сине зеленые водоросли это что
Сине-зеленые водоросли в аквариуме – как бороться?
Введение
Одним из малоприятных событий, с которыми могут столкнуться аквариумисты, является появление сине-зеленых водорослей. В зараженном аквариуме на грунте, стеклах, декорациях и растениях появляется склизкая пленка от желто-зеленого до фиолетово-черного цвета. При попытке снять ее, она отделяется целыми пластами, но при этом легко разрушается.
Основные причины появления сине-зеленых водорослей – высокая концентрация питательных веществ в аквариумной воде и отсутствие движения воды. Дополнительным фактором являются яркое освещение и прямые солнечные лучи, падающие на аквариум. Избыточное внесение минеральных удобрений и использование большого количества питательной подложки для растений также могут спровоцировать появление сине-зеленых водорослей.
Появление этих нежеланных гостей является тревожным сигналом того, что в аквариуме нарушился биологический баланс, и следует экстренно принять меры. В запущенных случаях избавиться от сине-зеленых водорослей можно будет только с помощью альгицидов или антибиотиков.
О водоросли
Сине-зеленые водоросли, или цианобактерии (Cyanobacteria), не являются низшими растениями. Это колонии бактерий с фототрофным типом питания (то есть бактерии, использующие фотосинтез). Именно по этой причине их длительное время и относили к водорослям. Клетки заключены в слизистую оболочку.
Сине-зеленые водоросли в чашке Петри
По внешнему виду колонии представляют собой сплошной налет темно-бурого цвета с неприятным запахом. В отличие от настоящих водорослей, которые редко представляют серьезную опасность для водных обитателей, цианобактерии в процессе жизнедеятельности выделяют в воду опасные токсины, а также обладают способностью связывать газообразный азот для построения своих белков, что впоследствии приведет к дополнительному накоплению нитратов в аквариуме.
Цианобактерии очень живучи, избавиться от них довольно сложно. Для жизнедеятельности им необходим минимальный набор условий. Все необходимые питательные вещества для роста и развития они потребляют из воды. Способны расти на любом субстрате и быстро восстанавливать свою популяцию. Если аквариум сильно заражен, возле него чувствуется особый неприятный запах. Цвет колонии сильно зависит от источников освещения.
Клетки сине-зеленых водорослей характеризуются широким пигментным составом, поэтому в подходящих условиях будет достаточно даже самого маленького солнечного луча, чтобы получить вспышку этих непростых организмов.
Почему появляются сине-зеленые водоросли в аквариуме
Наличие в аквариуме избыточной органики, высокие концентрации нитратов и фосфатов, неподходящее освещение – вот главные причины появления сине-зеленых водорослей.
Слишком яркий свет
Прежде всего, рост цианобактерий стимулирует освещение, не подходящее для растений. Сюда относятся яркие источники света, декоративные лампы с разными цветами (красные, синие, зеленые), но не имеющими нужного для растений спектра. Лучше всего, если лампы имеют цветовую температуру 6000-6500К (холодный белый свет). Важна и длина светового дня. Она должна составлять не более 8 часов в сутки. Прямые солнечные лучи, падающие на аквариум, очень вероятно вызовут вспышку сине-зеленых водорослей.
Нарушение баланса
Сине-зеленые водоросли – частые гости аквариумов, в которых нарушен биологический баланс, и, следовательно, отмечаются высокие концентрации нитратов и фосфатов или же их неправильное соотношение (рекомендуемое значение 12:1). Наиболее частыми причинами этого является перенаселение аквариума, регулярный перекорм, накопление органики вследствие редкого обслуживания или неправильной работы оборудования и завышенные дозы вносимых удобрений для растений. Рост концентрации фосфата и нитрата может наблюдаться и при использовании некоторых питательных подложек.
Неподходящие параметры воды
Также сине-зеленые водоросли зачастую наблюдаются там, где не созданы комфортные условия для содержания живых растений. Например, их появление в слабощелочной воде (pH>7.5) гораздо вероятнее.
Как бороться
Бороться с сине-зелеными водорослями необходимо сразу после того, как они были обнаружены. Высокая скорость размножения приведет к быстрому распространению по всему аквариуму, поэтому промедление может вести к печальным последствиям.
К сожалению, биологический метод борьбы будет неэффективен при избавлении от цинобактерий, поскольку никакие виды рыб и беспозвоночных не питаются ими.
Уберите водоросли механически
Первое, что необходимо сделать – это механически убрать видимую слизистую пленку с помощью сачка или сифона. Декорации, которые можно достать, следует хорошо промыть под проточной водой. Бактериальная пленка легко снимается, поэтому в обязательном порядке (!) очистите все, что сможете, вручную.
При сильном освещении на сине-зеленых водорослях возникают пузырьки воздуха
Сократите световой день
Очень важно понизить количество света, получаемого сине-зелеными водорослями, для чего необходимо сократить световой день до 8 часов в сутки при наличии живых растений и до 4 часов без таковых.
Воспользуйтесь антибиотиками
Цианобактерии прекрасно уничтожаются применением антибиотиков. Обычно используют эритромицин (1-2 таблетки на 100 литров воды). Он абсолютно безвреден для рыб и высших растений, при этом позволяет в короткие сроки избавиться от сине-зеленых водорослей.
Примените Tetra AlguMin Plus и TetraAlgoStop depot
TetraAlguMin Plus – жидкий препарат для борьбы с водорослями, в состав которого входит эффективный альгицид – монолинурон, который ингибирует (ослабляет) фотосинтез у сине-зеленых водорослей. Средство начинает действовать моментально, при этом оно не подавляет биофильтрацию и в рекомендуемых дозировках не вредит улитками и креветкам.
В сложных случаях (не ранее, чем через неделю) можно разместить в аквариуме таблетки Tetra AlgoStop depot. Они также содержат монолинурон, но он высвобождается постепенно в течение месяца, позволяя эффективно бороться даже со стойкими видами водорослей.
Tetra AlguMin и Tetra AlgoStop depot позволяет эффективно бороться со всеми типами водорослей
Отрегулируйте баланс в аквариуме (нитраты и фосфаты)
Чтобы наладить баланс макроэлементов в аквариуме сначала необходимо узнать их уровень, для чего делаются тесты воды на нитраты (NO3) и фосфаты (PO4).
Сделайте частые подмены
Если концентрация нитратов превышает 100 мг/л, это критический уровень, ее необходимо снизить до 50 мг/л, для чего 3 раза в неделю подменивается по 10% воды.
Снизьте нитраты и фосфаты
Далее необходимо добиться, чтобы концентрация нитратов снизилась до 20 мг/л, а фосфатов не превышала 0,5 мг/л. Завышенные значения этих параметров зачастую вызваны перенаселением в аквариуме или регулярным перекормом, таким образом, эти два фактора необходимо исключить в первую очередь.
Чтобы безопасно снизить уровень нитратов и фосфатов в аквариуме воспользуйтесь препаратами:
Для соблюдения дозировки рекомендуем воспользоваться колпачком-дозатором. В аквариуме необходимо обеспечить аэрацию (подачу воздуха), чтобы не возникло помутнение.
Уберите перенеселение аквариума
Всегда следите за тем, чтобы количество рыб в аквариуме соответствовало объему. Минимальный рекомендуемый объем аквариума для каждого вида индивидуален, однако для быстрой оценки можно воспользоваться правилом: на каждый сантиметр рыбки для мелких видов должно приходится не менее одного литра воды, а для крупных видов – не менее двух-трех литров.
Не перекармливайте рыбок
Перекорм также является частой причиной нарушения баланса в аквариуме, ведь рыбки, которые много едят, производят больше отходов. Кормить питомцев необходимо 2-3 раза в день небольшими порциями, которые будут полностью съедены в течение нескольких минут. Если корма осталось очень много, то целесообразно собрать его с помощью сачка или грунтоочистителя – в процессе разложения он тоже может стать причиной роста нитратов и фосфатов.
Сине-зеленая угроза
По рекомендации ВОЗ во многих странах осуществляется сезонный мониторинг цианотоксинов в питьевой воде и продуктах питания, однако в России их предельно допустимые концентрации до сих пор не утверждены. Соответственно, не проводится и мониторинг цианотоксинов, несмотря на ежегодное «цветение» многих водохранилищ и документально зафиксированные случаи отравления и даже смерти людей.
Специалисты Лимнологического института СО РАН с 2005 г. ведут поиск и изучение токсичных цианобактерий в водоемах Восточной Сибири. С помощью генетического и иммунноферментного анализа удалось обнаружить присутствие токсичных видов в ряде водоемов Иркутской области. Исключением не стал даже Байкал: на открытых водных пространствах озера «цветение» воды невозможно, но на загрязненных человеком теплых мелководьях складываются благоприятные условия для развития цианобактерий, в том числе токсичных
Антропогенное загрязнение вод, устройство каналов и искусственных водохранилищ с зарегулированным стоком создает благоприятные условия для массового развития цианобактерий – древнейших одноклеточных прокариотических организмов, не совсем точно называемых еще сине-зелеными водорослями. «Цветение» водоемов, вызванное массовым размножением цианобактерий, в наше время приобретает глобальный характер.
По данным мировой статистики, примерно в половине случаев такого «цветения» в воде присутствуют токсины – ядовитые вещества, вырабатываемые цианобактериями. Первое сообщение о гибели домашних животных, пивших воду из «цветущего» водоема, появилось еще в 1878 г. в журнале Nature. А в 1966 г. в бразильском г. Каруару погибли 63 пациента гемодиализного центра. Как выяснилось, для диализа использовали воду, зараженную цианотоксинами. Это событие привлекло внимание исследователей к их изучению.
Особенно остро проблема «цветения» водоемов стоит в странах с теплым климатом, так как высокие температуры, хорошая освещенность и большое количество питательных веществ способствуют массовому развитию цианобактерий. Однако оказалось, что она актуальна и для более «бедных» олиготрофных водоемов в холодных регионах. Цианотоксины, ставшие причиной гибели домашнего скота, были найдены даже в альпийских озерах!
Нодулярия Борджиа
Около половины видов в каждом из пяти десятков ныне существующих родов цианобактерий способны продуцировать токсины. Наиболее распространены и изучены токсичные цианобактерии родов Microcystis, Anabaena, Aphanizomenon, Nodularia. Именно они, как правило, и вызывают «цветение» озер и водохранилищ и вырабатывают различные токсины, которые могут поражать печень (гепатотоксины) или нервную систему (нейротоксины) млекопитающих.
Чаще всего в воде оказываются гепатотоксины – циклические пептиды микроцистин и нодуларин. Их недаром называют «факторами быстрой смерти»: гибель лабораторных мышей при внутрибрюшном введении этих токсинов наступает в течение нескольких часов. Длительное воздействие низких доз микроцистина приводит к раку и циррозу печени. К тому же, микроцистин очень устойчив, он не разрушается кипячением, обработкой ультрафиолетовым излучением и хлорированием воды, а из-за малого размера молекул не улавливается фильтрами. Другой гепатотоксин – нодуларин – тоже канцероген; он легко проникает в гепатоциты и вызывает их разрушение.
Цианотоксины высвобождаются из отмерших клеток и могут накапливаться в водоемах. Таким образом, первое звено в цепи аккумуляции и передачи цианотоксинов – вода. Второе – моллюски и рыбы, далее – теплокровные наземные животные и человек. Дикие копытные, домашний скот и другие животные могут отравиться на водопое, если в пищеварительный тракт попадет вода с токсинами или сам фитопланктон. Загрязнение цианотоксинами источников водоснабжения и водозаборов представляет большую опасность для человека. Отравление людей может произойти даже при обычном купании в «цветущем» водоеме.
Токсины есть, ПДК – нет
В последнее время во всем мире стали обращать особое внимание на качество природной воды. Это вызвано, с одной стороны, повышением санитарно-гигиенических требований, с другой – ухудшением состояния пресноводных экосистем, основных источников питьевой воды. К тому же, проблема экологической чистоты воды и пищи сегодня не только «модная» тема, но и предмет специального изучения.
По рекомендации ВОЗ во многих странах осуществляется мониторинг цианотоксинов в питьевой воде и продуктах питания, утверждены их предельно допустимые концентрации. Однако в России нет подобных стандартов, и, соответственно, сезонный мониторинг цианотоксинов в питьевой воде не проводится, несмотря на ежегодное «цветение» многих водохранилищ. Документально зафиксированы случаи отравления и даже смерти людей при употреблении в пищу рыбы из «цветущих» водоемов (например, в 2008 г. в Бурятии, на оз. Котокельское). Следовательно, контроль за содержанием цианотоксинов в водоемах, использующихся в рекреационных целях и для рыболовства, необходим.
Специалисты Лимнологического института СО РАН с 2005 г. ведут поиск и изучение токсичных цианобактерий в водоемах Восточной Сибири. Для их обнаружения можно использовать различные методы. Наиболее простой и доступный – ПЦР-диагностика: последовательности генов, ответственных за синтез цианотоксинов, уже расшифрованы и доступны в мировой базе данных Genbank.
C помощью маркеров к гену, кодирующему фермент микроцистинсинтетазу, удалось установить, что в некоторых восточно-сибирских водоемах (оз. Котокельское, Братском и Усть-Илимском водохранилищах) присутствуют цианобактерии родов Anabaena и Microcystis, способные к синтезу микроцистина. С помощью методов жидкостной хроматографии и масс-спектрометрии в пробах фитопланктона оз. Котокельское было обнаружено три разновидности микроцистина, в том числе и наиболее токсичный микроцистин-LR. По нормам ВОЗ, его ПДК в питьевой воде – лишь 1 мкг/л.
Эти результаты вызвали большой интерес гидробиологов и многочисленные предложения заняться изучением различных водоемов России и стран СНГ, где наблюдается массовое развитие цианобактерий. В результате география исследования значительно расширилась за счет проб, полученных от коллег из Красноярска, Калининграда, Украины, Белоруссии. И практически все они содержали гены микроцистинсинтетазы…
В 2010 г. с помощью генетического анализа в водоемах Иркутской области удалось выявить цианобактерии, содержащие гены синтеза еще одного токсина – сакситоксина. Новый метод – иммуноферментный анализ – позволил подтвердить присутствие в воде самих токсинов.
Впервые за пять лет мониторинга токсичные цианобактерии были обнаружены в Байкале. На открытых водных пространствах озера «цветение» воды невозможно: низкие температуры и нехватка питательных веществ, необходимых для роста цианобактерий, надежно хранят чистоту байкальских вод. Но неглубокие заливы – излюбленные места отдыха туристов – летом хорошо прогреваются. В загрязненных человеком прибрежных зонах складываются благоприятные условия для развития цианобактерий, и байкальская вода здесь может содержать цианотоксины.
Этот факт вызывает особую тревогу. Ведь если даже самое чистое озеро планеты нуждается в сезонном мониторинге цианотоксинов, то что говорить о других водоемах России?
Voloshko L. N., Pljushh A. V., Titova N. N. Toksiny cianobakterij (Cyanobacteria, Cyanophyta) // Al’gologija. 2008. T. 18, № 1. S. 3—20.
Gromov B. V. Cianobakterii v biosfere // Sorosovskij obrazovatel’nyj zhurnal. 1996. № 9. S. 33—39.
Tihonova I. V. i dr. Analiz cianobakterij ozera Bajkal i Ust’-Ilimskogo vodohranilishha na nalichie gena sinteza mikrocistina // Doklady RAN. 2006. T. 409, № 3. S. 1—3.
В публикации использованы фото автора
отдел сине-зеленые водоросли (cyanophyta)
Сине-зеленые водоросли (Cyanophyta), дробянки, точнее, фикохромовые дробянки (Schizophyceae), слизевые водоросли (Myxophyceae) — сколько различных названий получила от исследователей эта группа древнейших автотрофных растений! Страсти не утихли и до сих пор. Немало таких ученых, которые готовы исключить сине-зеленых из числа водорослей, а некоторые — вообще из царства растений. И не так, «с легкой руки», а с полной уверенностью, что они делают это на серьезной научной основе. «Виноваты» в такой судьбе сине-зеленые водоросли сами. Крайне своеобразное строение клеток, колоний и нитей, интересная биология, большой филогенетический возраст— все эти признаки отдельно и вместе взятые дают основу для множества трактовок систематики этой группы организмов.
Нет сомнений в том, что сине-зеленые водоросли — старейшая группа среди автотрофных организмов и среди организмов вообще. Остатки подобных им организмов найдены среди строматолитов (известковые образования с бугорчатой поверхностью и концентрически слоистым внутренним строением из докембрийских отложений), возраст которых составлял около трех миллиардов лет. Химический анализ обнаружил в этих остатках продукты разложения хлорофилла. Второе серьезное доказательство древности сине-зеленых водорослей — строение их клеток. Вместе с бактериями они объединены в одну группу под названием доядерных организмов (Procaryota). Разные систематики по-разному оценивают ранг этой группы — от класса до самостоятельного царства организмов, в зависимости от того, какое значение они придают отдельным признакам или уровню клеточного строения. В систематике сине-зеленых водорослей еще много неясного, большие разногласия возникают на каждом уровне их исследования.
Сине-зеленые водоросли встречаются во всевозможных и почти невозможных для существования местообитаниях, по всем континентам и водоемам Земли.
Строение клеток. По форме вегетативных клеток сине-зеленые водоросли можно разделить на две основные группы:
1) виды с более или менее шаровидными клетками (шаровидные, широкоэллипсоидные, груше- и яйцевидные);
2) виды с клетками, сильно вытянутыми (или сжатыми) в одном направлении (удлиненно-эллипсоидные, веретеновидные, цилиндрические — от короткоцилиндрических и бочонковидных до удлиненно-цилиндрических). Клетки живут отдельно, а иногда соединяются в колонии или образуют нити (последние также могут жить отдельно или образовывать дерновинки или студенистые колонии).
Клетки имеют довольно толстые стенки. В сущности, протопласт окружен здесь четырьмя оболочковыми слоями: двухслойная клеточная оболочка покрыта сверху внешней волнистой мембраной, а между протопластом и оболочкой находится еще и внутренняя клеточная мембрана. В образовании поперечной перегородки между клетками в нитях участвуют только внутренний слой оболочки и внутренняя мембрана; внешняя мембрана и внешний слой оболочки туда не заходят.
Строение клеточной стенки и другие микроструктуры клеток сине-зеленых водорослей изучали с помощью электронного микроскопа (рис. 49).
В клеточной оболочке хотя и содержится целлюлоза, но основную роль играют пектиновые вещества и слизевые полисахариды. У одних видов клеточные оболочки хорошо ослизняются и содержат даже пигменты; у других вокруг клеток образуется специальный слизистый чехол, иногда самостоятельный вокруг каждой клетки, но чаще сливающийся в общий чехол, окружающий группу или весь ряд клеток, называемый у нитчатых форм специальным термином — трихом. У многих сине-зеленых водорослей трихомы окружены настоящими чехлами — влагалищами. Как клеточные, так и настоящие чехлы состоят из тонких переплетающихся волокон. Они могут быть гомогенными или слоистыми: слоистость у нитей с обособленными основаниями и верхушкой бывает параллельной или косой, иногда даже воронкообразной. Настоящие чехлы растут путем наложения новых слоев слизи друг на друга или внедрения новых слоев между старыми. У некоторых ностоковых (Nostoc, Anabaena) клеточные чехлы образуются путем выделения слизи через поры в оболочках.
Протопласт сине-зеленых водорослей лишен оформленного ядра и ранее считался диффузным, разделенным лишь на окрашенную периферическую часть — хроматоплазму — и лишенную окраски центральную часть — цептроплазму. Однако различными методами микроскопии и цитохимии, а также ультрацентрифугированием было доказано, что такое разделение может быть только условным. Клетки сине-зеленых водорослей содержат хорошо выраженные структурные элементы, и разное их расположение обусловливает различия между центро- и хроматоплазмой. Некоторые авторы выделяют теперь в протопласте сине-зеленых водорослей три составные части:
2) фотосинтетические пластины (ламеллы);
3) рибосомы и другие цитоплазматические гранулы.
Но так как нуклеоплазма занимает район центроплазмы, а ламеллы и другие составные части расположены в районе хроматоплазмы, содержащей пигменты, то нельзя считать ошибкой и старое, классическое разграничение (рибосомы встречаются в обеих частях протопласта).
Пигменты, сосредоточенные в периферической части протопласта, локализованы в пластинчатых образованиях — ламеллах, которые располагаются в хроматоплазме по-разному: хаотично, бывают упакованы в гранулы или ориентированы радиально. Подобные системы ламелл теперь нередко называют парахроматофорами.
В хроматоплазме, кроме ламелл и рибосом, встречаются еще эктопласты (цианофициновые зерна, состоящие из липопротеидов) и различного рода кристаллы. В зависимости от физиологического состояния и возраста клеток все эти структурные элементы могут сильно изменяться вплоть до полного исчезновения.
Центроплазма клеток сине-зеленых водорослей состоит из гиалоплазмы и разнообразных палочек, фибрилл и гранул. Последние представляют собой хроматиновые элементы, которые окрашиваются ядерными красителями. Гиалоплазму и хроматиновые элементы вообще можно считать аналогом ядра, поскольку в этих элементах содержится ДНК; они при делении клеток делятся продольно, и половинки поровну распределяются по дочерним клеткам. Но, в отличие от типичного ядра, в клетках сине-зеленых водорослей вокруг хроматиновых элементов никогда не удается обнаружить ядерной оболочки и ядрышек. Это — ядроподобное образование в клетке, и называют его нуклеоидом. В нем встречаются и рибосомы, содержащие РНК, вакуоли и полифосфатные гранулы.
Установлено, что у нитчатых форм между клетками имеются плазмодесмы. Иногда соединены между собой также системы ламелл соседних клеток. Поперечные перегородки в трихоме ни в коем случае нельзя считать кусками мертвого вещества. Это живая составная часть клетки, которая постоянно участвует в ее жизненных процессах подобно перипласту жгутиковых организмов.
Газовые вакуоли образуются на границе хромато- и центроплазмы и по очертаниям совсем неправильны. У некоторых видов, живущих в верхних слоях придонного ила (в сапропеле), в частности у видов осциллатории, крупные газовые вакуоли располагаются в клетках по сторонам поперечных перегородок. Экспериментально установлено, что появление таких вакуолей бывает вызвано уменьшением в среде количества растворенного кислорода, с прибавлением в среду продуктов сероводородного брожения. Можно предполагать, что такие вакуоли возникают в качестве хранилищ или мест отложения газов, которые выделяются при ферментативных процессах, происходящих в клетке.
Состав пигментного аппарата у сине-зеленых водорослей очень пестрый, у них найдено около 30 различных внутриклеточных пигментов. Они относятся к четырем группам — к хлорофиллам, каротинам, ксантофиллам и билипротеинам. Из хлорофиллов пока достоверно доказано наличие хлорофилла а; из каротиноидов — α, β и ε-каротинов; из ксантофиллов — эхинеона, зеаксантина, криптоксаитина, миксоксантофилла и др., а из билипротеинов — с-фикоцианина, с-фикоэритрина и аллофикоцианина. Весьма характерно для синезеленых водорослей наличие последней группы пигментов (встречающейся еще у багрянок и некоторых криптомонад) и отсутствие хлорофилла b. Последнее еще раз свидетельствует о том, что сине-зеленые водоросли являются древней группой, отделившейся и пошедшей по самостоятельному пути развития еще до возникновения в ходе эволюции хлорофилла b, участие которого в фотохимических реакциях фотосинтеза дает наиболее высокий коэффициент полезного действия.
Разнообразием и своеобразным составом фотоассимилирующих пигментных систем объясняется устойчивость сине-зеленых водорослей к воздействию продолжительного затемнения и анаэробиоза. Этим же частично объясняется и существование их в крайних условиях обитания — в пещерах, богатых сероводородом слоях придонного ила, в минеральных источниках.
Продуктом фотосинтеза в клетках сипе-зеленых водорослей является гликопротеид, который возникает в хроматоплазме и там же отлагается. Гликопротеид похож на гликоген — от раствора иода в йодистом калии он приобретает коричневый цвет. Между фотосинтетическими ламеллами обнаружены полисахаридные зернышки. Цианофициновые зерна во внешнем слое хроматоплазмы состоят из липопротеидов. Волютиновые зерна в центроплазме представляют собой запасные вещества белкового происхождения. В плазме обитателей серных водоемов появляются зернышки серы.
Пестротой пигментного состава можно объяснить и разнообразие цвета клеток и трихомов сине-зеленых водорослей. Окраска их варьирует от чисто-сине-зеленой до фиолетовой или красноватой, иногда до пурпурной или коричневато-красной, от желтой до бледно-голубой или почти черной. Цвет протопласта зависит от систематического положения вида, а также от возраста клеток и условий существования. Очень часто он маскируется цветом слизистых влагалищ или колониальной слизи. Пигменты встречаются и в слизи и придают нитям или колониям желтый, коричневый, красноватый, фиолетовый или синий оттенок. Цвет слизи, в свою очередь, зависит от экологических условий — от света, химизма и рН среды, от количества влаги в воздухе (у аэрофитов).
Строение нитей. Немногие сине-зеленые водоросли растут в виде отдельных клеток, большинству свойственно образование колоний или многоклеточных нитей. В свою очередь, нити могут или образовывать ложнопаренхимпые колонии, в которых они тесно сомкнуты, а клетки сохраняют физиологическую самостоятельность, или иметь гормогониальное строение, при котором клетки соединены в ряд, слагая так называемый трихом. В трихоме протопласты соседних клеток соединены плазмодесмами. Трихом, окруженный слизистым влагалищем, получил название нити.
Нитчатые формы могут быть простые и разветвленные. Ветвление у сине-зеленых водорослей бывает двояким — настоящим и ложным (рис. 51). Настоящим называют такое ветвление, когда боковая ветвь возникает в результате деления одной клетки перпендикулярно к основной нити (порядок Stigonematales). Ложным ветвлением называют образование боковой ветви путем разрыва трихома и прорыва его через влагалище в сторону одним или обоими концами. В первом случае говорят об одиночном, во втором — о двойном (или парном) ложном ветвлении. Ложным ветвлением можно считать и петлеобразное ветвление, характерное для семейства Scytonemataceae, и редко встречающееся V-образное ветвление — результат повторного деления и роста двух соседних клеток трихома в двух взаимно противоположных направлениях по отношению к длинной оси нити.
У очень многих нитчатых сине-зеленых водорослей имеются своеобразные клетки, получившие название гетероцист. У них хорошо выражена двухслойная оболочка, а содержимое всегда лишено ассимиляционных пигментов (оно бесцветное, голубоватое или желтоватое), газовых вакуолей и зерен запасных веществ. Они образуются из вегетативных клеток в разных местах трихома, в зависимости от систематического положения водоросли: на одном (Rivularia, Calothrix, Gloeotrichia) и обоих (Anabaenopsis, Cylindrospermum) концах трихома — базально и терминально; в трихоме между вегетативными клетками, т. е. интеркалярно (Nostoc, Anabaena, Nodularia) или сбоку трихома — латерально (у некоторых Stigonematales). Гетероцисты встречаются поодиночке или по нескольку (2—10) в ряд. В зависимости от расположения в каждой гетероцисте возникают одна (у терминальных и латеральных гетероцист) или две, изредка даже три (у интеркалярных) пробки, которые с внутренней стороны закупоривают поры между гетероцистой и соседними вегетативными клетками (рис. 5, 2).
Гетероцисты называют ботанической загадкой. В световом микроскопе они выглядят как будто пустыми, но иногда, к большому удивлению исследователей, они вдруг прорастали, давая начало новым трихомам. При ложном ветвлении и во время разделения нитей трихомы чаще всего разрываются возле гетероцист, как будто ими ограничивается рост трихомов. Благодаря этому их раньше называли пограничными клетками. Нити с базальными и терминальными гетероцистами прикрепляются к субстрату при помощи гетероцист. У некоторых видов с гетероцистами связано образование покоящихся клеток — спор: они располагаются рядом с гетероцистой по одну (у Суlindrospermum, Gloeotrichia, Anabaenopsis raciborskii) или по обе ее стороны (у некоторых Anabaena). Не исключено, что гетероцисты являются хранилищами каких-то запасных веществ или энзимов. Любопытно отметить, что все виды сине-зеленых водорослей, способные фиксировать атмосферный азот, имеют гетероцисты.
Размножение. Самым обычным типом размножения у сине-зеленых водорослей является деление клеток надвое. Для одноклеточных форм этот способ единственный; в колониях и нитях он приводит к росту нити или колонии.
Трихом образуется тогда, когда делящиеся в одном направлении клетки не отходят друг от друга. При нарушении линейного расположения возникает колония с беспорядочно расположенными клетками. При делении в двух перпендикулярных направлениях в одной плоскости образуется пластинчатая колония с правильным расположением клеток в виде тетрад (Merismopedia). Объемные скопления в виде пакетов возникают в том случае, когда клетки делятся в трех плоскостях (Eucapsis).
Представителям некоторых родов (Gloeocapsa, Microcystis) свойственно также быстрое деление с образованием в материнской клетке множества мелких клеток — нанноцитов.
Сине-зеленые водоросли размножаются и другими способами — образованием спор (покоящихся клеток), экзо- и эндоспор, гормогониев, гормоспор, гонидиев, кокков и планококков. Одним из самых распространенных видов размножения нитчатых форм является образование гормогониев. Этот способ размножения столь характерен для части синезеленых водорослей, что послужил названием целому классу гормогониевых (Hormogoniophyсеае). Гормогониями принято называть фрагменты трихома, на которые последний распадается. Образование гормогониев — не просто механическое отделение группы из двух, трех или большего числа клеток. Гормогонии обособляются благодаря отмиранию некоторых некроидальных клеток, затем с помощью выделения слизи они выскальзывают из влагалища (если оно имеется) и, совершая колебательные движения, перемещаются в воде или по субстрату. Каждый гормогонии может дать начало новой особи. Если группа клеток, похожая на гормогонии, одета толстой оболочкой, ее называют гормоспорой (гормоцистой), которая одновременно выполняет функции и размножения, и перенесения неблагоприятных условий.
Причины движения гормогониев, планококков и целых трихомов (у Oscillatoriaceae) далеко еще не выяснены. Они скользят вдоль продольной оси, колеблясь из стороны в сторону, или вращаются вокруг нее. Движущей силой считают выделение слизи, сокращение трихомов по направлению продольной оси, сокращения внешней волнистой мембраны, а также злектрокинетические явления.
Довольно распространенными органами размножения являются споры, особенно у водорослей из порядка Nostocales. Они одноклеточные, обычно крупнее вегетативных клеток и возникают из них, чаще из одной. Однако у представителей некоторых родов (Gloeotrichia, Anabaena) они образуются в результате слияния нескольких вегетативных клеток, и длина таких спор может достигать 0,5 мм. Не исключено, что в процессе такого слияния происходит и рекомбинация, но пока точных данных об этом нет.
Споры покрыты толстой, двухслойной оболочкой, внутренний слой которой называют эндоспорием, а наружный — экзоспорием. Оболочки гладкие или усеяны сосочками, бесцветные, желтые или коричневатые. Благодаря толстым оболочкам и физиологическим изменениям в протопласте (накопление запасных веществ, исчезновение ассимиляционных пигментов, иногда увеличение количества цианофициновых зерен) споры могут длительное время сохранять жизнеспособность в неблагоприятных условиях и при разнообразных сильных воздействиях (при низких и высоких температурах, при высыхании и сильном облучении). В благоприятных условиях спора прорастает, ее содержимое делится на клетки — образуются спорогормогонии, оболочка ослизняется, разрывается или открывается крышкой и гормогонии выходит.
Эндо- и экзоспоры встречаются главным образом у представителей класса хамесифоновых (Chamaesiphonophyceae). Эндоспоры образуются в увеличенных материнских клетках в большом количестве (свыше ста). Образование их происходит сукцеданно (в результате ряда последовательных делений протопласта материнской клетки) или симультанно (путем одновременного распадения материнской клетки на многие мелкие клетки). Экзоспоры по мере своего образовапия отчленяются от протопласта материнской клетки и выходят наружу. Иногда они не отделяются от материнской клетки, а образуют на ней цепочки (например, у некоторых видов Chamaesiphon).
Половое размножение у сине-зеленых водорослей полностью отсутствует.
Способы питания и экология. Известно, что большинство сине-зеленых водорослей способно синтезировать все вещества своей клетки за счет энергии света. Фотосинтетические процессы, происходящие в клетках сине-зеленых водорослей, в своей принципиальной схеме близки процессам, которые совершаются в других хлорофиллсодержащих организмах.
Фотоавтотрофный тип питания является для них основным, но не единственным. Кроме настоящего фотосинтеза, сине-зеленые водоросли способны к фоторедукции, фотогетеротрофии, автогетеротрофии, гетероавтотрофии и даже полной гетеротрофии. При наличии в среде органических веществ они используют и их в качестве дополнительных источников энергии. Благодаря способности к смешанному (миксотрофному) питанию они могут быть активными и в крайних для фотоавтотрофной жизни условиях. В подобных местообитаниях почти полностью отсутствует конкуренция, и сине-зеленые водоросли занимают доминирующее место.
В условиях плохой освещенности (в пещерах, в глубинных горизонтах водоемов) в клетках сине-зеленых водорослей изменяется пигментный состав. Это явление, получившее название хроматической адаптации, представляет собой приспособительное изменение окраски водорослей под влиянием изменения спектрального состава света за счет увеличения количества пигментов, имеющих окраску, дополнительную к цвету падающих лучей. Изменения окраски клеток (хлорозы) происходят и в случае недостатка в среде некоторых компонентов, в присутствии токсических веществ, а также при переходе к гетеротрофному типу питания.
Есть среди сине-зеленых водорослей и такая группа видов, подобной которой среди других организмов вообще мало. Эти водоросли способны фиксировать атмосферный азот, и это свойство сочетается у них с фотосинтезом. Сейчас известно уже около ста таких видов. Как уже указывалось, зта способность свойственна только водорослям, имеющим гетероцисты, да и им не всем.
Большинство сине-зеленых водорослей-азотфиксаторов приурочено к наземным местообитаниям. Не исключено, что именно их относительная пищевая независимость как фиксаторов атмосферного азота позволяет им заселять необитаемые, без малейших следов почвы, скалы, как это наблюдалось на острове Кракатау в 1883 г.: через три года после извержения вулкана на пепле и туфах были найдены слизистые скопления, состоящие из представителей родов Anabaena, Gloeocapsa, Nostoc, Calothrix, Phormidium и др. Первыми поселенцами острова Сурцей, возникшего в результате извержения подводного вулкана в 1963 г. около южного берега Исландии, были тоже азотфиксаторы. Среди них оказались некоторые широко распространенные планктонные виды, вызывающие «цветение» воды (Anabaena circinalis, А. cylindrica, A. flos-aquae, A. lemmermannii, А. scheremetievii, A. spiroides, Anabaenopsis circularis, Gloeotrichia echinulata).
Максимальной температурой для существования живой и ассимилирующей клетки считают +65°С, но это не предел для сине-зеленых водорослей (см. очерк о водорослях горячих источников). Такую высокую температуру термофильные сине-зеленые водоросли переносят благодаря своеобразному коллоидному состоянию протоплазмы, которая при высокой температуре очень медленно коагулирует. Самыми распространенными термофилами являются космополиты Mastigocladus laminosus, Phormidium laminosum. Сине-зеленые водоросли способны выдерживать и низкую температуру. Некоторые виды без повреждения хранились в течение недели при температуре жидкого воздуха (—190°С). В природе такой температуры нет, но в Антарктиде при температуре —83°С были в большом количестве найдены сине-зеленые водоросли (ностоки).
В Антарктиде и в высокогорьях, кроме низкой температуры, на водоросли влияет еще и высокая солнечная радиация. Для снижения вредного влияния коротковолнового радиационного излучения сине-зеленые водоросли в ходе эволюции приобрели ряд приспособлений. Важнейшим из них является выделение слизи вокруг клеток. Слизь колоний и слизистые влагалища нитчатых форм являются хорошей защитной обверткой, предохраняющей клетки от высыхания и одновременно действующей как фильтр, устраняющий вредное влияние радиации. В зависимости от интенсивности света в слизи отлагается больше или меньше пигмента, и она окрашивается по всей толще или по слоям.
Способность слизи быстро поглощать и длительно удерживать воду позволяет сине-зеленым водорослям нормально вегетировать и в пустынных районах. Слизь поглощает максимальное количество ночной или утренней влаги, колонии набухают, и в клетках начинается ассимиляция. К полудню студенистые колонии или скопления клеток высыхают и превращаются в черные хрустящие корочки. В таком состоянии они держатся до следующей ночи, когда снова начинается поглощение влаги.
Для активной жизни им вполне достаточно парообразной воды.
Сине-зеленые водоросли весьма обычны в почве и в напочвенных сообществах, встречаются они и в сырых местообитаниях, а также на коре деревьев, на камнях и т. п. Все эти местообитания часто не постоянно обеспечены влагой и неравномерно освещены (подробнее см. в очерках о наземных и почвенных водорослях).
Сине-зеленые водоросли встречаются также в криофильных сообществах — на льдах и на снегу. Фотосинтез возможен, конечно, только в том случае, когда клетки окружены прослойкой жидкой воды, что и происходит здесь при ярком солнечном освещении снега и льда.
Солнечная радиация на ледниках и снежниках очень интенсивна, значительную часть ее составляет коротковолновое излучение, что вызывает у водорослей защитные приспособления. В группу криобионтов входит ряд видов сине-зеленых водорослей, но все же в целом представители этого отдела предпочитают местообитания с повышенной температурой (подробнее см. в очерке о водорослях снега и льда).
Сине-зеленые водоросли преобладают в планктоне эвтрофных (богатых питательными веществами) водоемов, где их массовое развитие часто вызывает «цветение» воды. Планктонному образу жизни этих водорослей способствуют газовые вакуоли в клетках, хотя они имеются и не у всех возбудителей «цветения» (табл. 4). Прижизненные выделения и продукты посмертного разложения у некоторых из этих синезеленых водорослей ядовиты. Массовое развитие большинства планктонных сине-зеленых водорослей начинается при высокой температуре, т. е. во второй половине весны, летом и в начале осени. Установлено, что для большинства пресноводных сине-зеленых водорослей температурный оптимум находится около+30°С. Есть и исключения. Некоторые виды осциллатории вызывают «цветение» воды подо льдом, т. е. при температуре около 0°С. Бесцветные и сероводородолюбивые виды развиваются в массовом количестве в глубинных слоях озер. Некоторые возбудители «цветения» явно выходят за границы своего ареала благодаря человеческой деятельности. Так, виды рода Anabaenopsis за пределами тропических и субтропических областей долгое время совсем не встречались, но потом были найдены в южных районах умеренного пояса, а несколько лет назад развились уже в Хельсинкской бухте. Подходящая температура и повышенная эвтрофизация (органическое загрязнение) позволили этому организму развиваться в больших количествах и севернее 60-й параллели.
«Цветение» воды вообще, а вызванное синезелеными водорослями особенно считается стихийным бедствием, так как вода становится почти ни к чему уже не пригодной. При этом значительно увеличиваются вторичное загрязнение и заиление водоема, так как биомасса водорослей в «цветущем» водоеме достигает значительных величин (средняя биомасса— до 200 г/м3, максимальная — до 450—500 г/м3), а среди сине-зеленых очень мало таких видов, которые употреблялись бы другими организмами в пищу.
Многосторонни отношения между сине-зелеными водорослями и другими организмами. Виды из родов Gloeocapsa, Nostoc, Scytonema, Stigonema, Rivularia и Calothrix являются фикобионтами в лишайниках. Некоторые синезеленые водоросли живут в других организмах в качестве ассимиляторов. В воздушных камерах мхов Anthoceros, Blasia живут виды Anabaena и Nostoc. В листьях водяного папоротника Azolla americana обитает Anabaena azollae, в межклетниках Cycas и Zamia—Nostoc punctiforme (подробнее см. в очерке о симбиозе водорослей с другими организмами).
Таким образом, сине-зеленые водоросли встречаются на всех континентах и во всевозможных местообитаниях — в воде и на суше, в пресных и соленых водах, везде и всюду.
Многие авторы придерживаются мнения, что все сине-зеленые водоросли убиквисты и космополиты, но это далеко не так. Выше уже говорилось о географическом распространении рода Anabaenopsis. Подробными исследованиями доказано, что даже такой распространенный вид, как Nostoc pruniforme, не космополит. Некоторые роды (например, Nostochopsis, Camptylonemopsis, Raphidiopsis) целиком приурочены к поясам жаркого или теплого климата, Nostoc flagelliforme — к аридным районам, многие виды рода Chamaesiphon — к холодным и чистоводным рекам и ручьям горных стран.
Отдел сине-зеленых водорослей считают древнейшей группой автотрофных растений на Земле. Примитивное строение клетки, отсутствие полового размножения и жгутиковых стадий— все это серьезные доказательства их древности. По цитологии сине-зеленые сходны с бактериями, а некоторые их пигменты (билипротеины) встречаются и у красных водорослей. Однако, учитывая весь комплекс характерных для отдела признаков, можно предполагать, что сине-зеленые водоросли являются самостоятельной ветвью эволюции. Свыше трех миллиардов лет назад они отошли от основного ствола растительной эволюции и образовали тупиковую ветвь.
Говоря о хозяйственном значении сине-зеленых, на первое место нужно поставить их роль в качестве возбудителей «цветения» воды. Это, к сожалению, отрицательная роль. Положительное значение их заключается прежде всего в способности усваивать свободный азот. В восточных странах сине-зеленые водоросли используют даже в пищу, а в последние годы некоторые из них нашли дорогу в бассейны массовых культур для индустриального производства органического вещества.
Систематика сине-зеленых водорослей еще далека от совершенства. Сравнительная простота морфологии, относительно малое количество ценных с точки зрения систематики признаков и широкая изменчивость некоторых из них, а также разная трактовка одних и тех же признаков привели к тому, что почти все имеющиеся системы в той или иной мере субъективны и далеки от естественной. Нет хорошего, обоснованного разграничения вида как целого и объем вида в разных системах понимается по-разному. Общее количество видов в отделе определяется в 1500—2000. По принятой нами системе отдел сине-зеленых водорослей делится на 3 класса, несколько порядков и много семейств.