к чему приводит дрейф генов в эволюции

Дрейф генов как фактор эволюции

Содержание:

В теоретической биологии считается, что передача и распределение генов от родителей к детям всегда будет оставаться постоянной и неизменной из поколения в поколение (закон Харди-Вайнберга). Однако на практике все происходит далеко не так как в теории. Порой случается так, что по причине неких случайных (а то и закономерных) событий частота распределения генов из поколения в поколения может нарушаться, даже отклоняться, это явление и называется дрейфом генов.

Примеры

Возьмем такой пример: есть группа растения в некой изолированной горной долине. Популяция растений составляет 100 экземпляров и только 2% из них обладают особенным вариантом гена, скажем отвечающего за окраску цветов. Иными словами обладателями уникального гена являются только два растения. И если в результате какого-нибудь случайного происшествия, допустим урагана, наводнения или сошествия лавины эти два растения погибнут, то и особенный ген (говоря академическим языком алель) будет утрачен из популяции. Вследствие этого изменятся и будущие поколения этих растений, в целом произойдет дрейф генов в популяции или как еще это называют ученые «эффект бутылочного горлышка».

Причины

Обычно причинами могут быть различные катастрофические природные последствия, стихийные бедствия, бури, ураганы, извержения вулканов, приведшие к массовой гибели живых существ, но в последнее время частой причиной подобного явления становится разрушительная деятельность человека. Например, причиной дрейфа генов у слонов Африки стал их массовый отстрел в XX веке, и белыми охотниками (ради забавы) и браконьерами (стоимость слоновой кости всегда была высокой на черном рынке).

Роль в эволюции

Если же смотреть на дрейф генов с точки зрения теории эволюции, то можно заявить, что результатом эволюции и является дрейф генов, так как в ее процессе некоторые гены все равно будут утрачены. Более того, согласно мнению некоторых ученых, через дрейф генов прошел даже человек. Если это так, то это произошло примерно 100 000 лет назад, и именно «эффект бутылочного горлышка» то есть дрейф генов объясняет генетическую схожесть современных людей между собой. Для сравнения, у горилл, живущих в африканских джунглях генетическое разнообразие в разы богаче, нежели у всех людей, живущих на Земле.

Источник

Дрейф генов. Причины. Примеры.

В прошлом дрейф генов расценивался как один из самых незначительных факторов эволюции, но проведённые во второй половине XX века исследования показали, что его роль недооценивалась. Современные учёные считают, что генетический дрейф действует на популяцию одновременно с естественным отбором. При этом существует прямая зависимость между процессом дрейфа генов и численностью популяции – чем численность ниже, тем эффект, оказываемый генетическим дрейфом, более заметен и ярко выражен. Но всё это действует только до определённого предела, и, в случае резкого сокращения численности популяции до минимального значения (так называемое бутылочное горлышко) последствия будут непредсказуемы, так как в таких условиях шансы на выживание у каждого отдельно взятого организма будут случайными.

Что такое дрейф генов

Это случайные изменения частот аллелей и генотипов, происходящие в небольшой полиморфной популяции при смене поколений. Такие случайные изменения приводят к двум характерным последствиям: сначала к флуктуациям частоты аллеля из поколения в поколение, а в конце концов к полному закреплению или элиминации данного аллеля. Влияние дрейфа генов на изменение частот аллелей в данной популяции зависит прежде всего от её размеров. Также этот процесс иногда называют эффектом Райта или генетико-автоматическим процессом. Также дрейф генов может приводить к следующим последствиям:

Читайте также:
Основные направления эволюции: ароморфоз, адаптация, дегенерация
Формы естественного отбора
Формы искусственного отбора

Основные причины, приводящие к дрейфу генов

Популяционные волны и дрейф генов

Для начала нужно вспомнить определение популяционных волн. Это периодические или непериодические колебания численности популяции у разных организмов – животных, растений, даже микроорганизмов. Факторы, влияющие на популяционные волны, могут быть самыми разными: сезонными (приход зимы, наступление засухи) и непериодическими (природные катастрофы, например, извержение вулкана). Также при освоении каким-либо видов животных или растений новых территорий может наблюдаться резкий рост численности популяции. Во всех вышеперечисленных случаях из-за дрейфа генов частоты некоторых аллелей могут значительно изменяться. При резком уменьшении численности популяции (например, в результате сокращения кормовых ресурсов, пожара и т. д.) остаться в живых могут особи с редкими генотипами. Если в дальнейшем популяция восстановится за счёт этих особей, то частоты сохранившихся генотипов в генофонде популяции возрастут.

40 интересных фактов о Гоголе

Причины Февральской революции 1917 года в России по пунктам в таблице

Дрейф генов как фактор эволюции

Благодаря дрейфу частоты аллелей могут случайно меняться в локальных популяциях, пока они не достигнут точки равновесия – утери одного аллеля и фиксации другого, причём разных популяциях гены дрейфуют независимо. Соответственно, результаты генетического дрейфа оказываются разными в разных популяциях – в одних фиксируется один набор аллелей, в других – другой. Таким образом, дрейф генов ведёт, с одной стороны, к уменьшению генетического разнообразия внутри популяций, а с другой стороны — к увеличению различий между популяциями, к их дивергенции по ряду признаков. Дивергенция, в свою очередь, может служить основой для видообразования. Это отвечает на вопрос, почему дрейф генов считают одним из факторов эволюции. Он действует наряду с естественным отбором, мутационным процессом, комбинативной изменчивостью и изоляцией, которые также являются факторами эволюции.

Пример дрейфа генов

Представьте себе небольшую популяцию животных или растений, в которой, к примеру, у 3% особей присутствуют какие-то генетические отличия. Если эти 3% погибнут, что не исключено, их гены исчезнут из популяции. Но если их отличие делают их более приспособленными (или если им просто повезёт, как, например, в случае эффекта бутылочного горлышка), гены этих 3% могут закрепиться в дальнейшей популяции. Другой пример: ареал популяции постепенно расширяется, и на новые территории попадают особи, отличающиеся от сородичей генами. Просто потому, что они попали на новые, пригодные для освоения территории, первыми, у них больше шансов размножиться и передать свои гены дальше – это называется эффектом основателя. Современные учёные полагают, что многообразие видов на Земле, в частности, в морях и океанах, в какой-то мере обусловлено именно эффектом основателя.

Оцените статью и поделитесь ей в соцсетях!

Средний рейтинг: 4.7 / 5. Количество оценок: 27

Источник

Генетические причины дрейфа, следствия, примеры

генетический дрейф или ген является стохастическим эволюционным механизмом, который вызывает колебания или вариации чисто случайных аллельных частот популяции.

Естественный отбор Чарльза Дарвина и дрейф генов являются двумя наиболее важными процессами, вовлеченными в эволюционные изменения в популяциях. В отличие от естественного отбора, который считается детерминированным и неслучайным процессом, дрейф генов представляет собой процесс, который подтверждается случайными колебаниями частот аллелей в популяции или гаплотипами..

Это не значит, что дрейф генов не важен. Одно из самых ярких последствий этого явления наблюдается на молекулярном уровне, между различиями в последовательности ДНК и белка..

история

Теория дрейфа генов была разработана в начале 1930 года важным биологом и генетиком по имени Сьюал Райт..

Кроме того, вклад Мото Кимуры был исключительным в этой области. Этот исследователь привел нейтральную теорию молекулярной эволюции, где он объясняет, что эффекты дрейфа генов вносят важный вклад в эволюцию на уровне последовательностей ДНК..

Эти авторы разработали математические модели, чтобы понять, как дрейф генов работает в биологических популяциях.

причины

Причины дрейфа генов являются стохастическими, то есть случайными явлениями. В свете популяционной генетики эволюция определяется как изменение во времени аллельных частот популяции. Дрейф приводит к изменению этих частот случайными событиями, называемыми «ошибками выборки»..

Генный дрейф считается ошибкой выборки. Гены, включенные в каждое поколение, представляют собой образец генов, которые несут предыдущее поколение..

Любой образец подвержен ошибке выборки. То есть доля различных предметов, которые мы находим в образце, может быть изменена по чистой случайности..

Представьте, что у нас есть сумка с 50 белыми чипсами и 50 черными чипсами. Если мы возьмем десять из них, возможно, по чистой случайности мы получим 4 белых и 6 черных; или 7 белых и 3 черных. Существует несоответствие между теоретически ожидаемыми значениями (5 и 5 каждого цвета) и полученными экспериментально.

эффекты

Эффект дрейфа генов подтверждается случайными изменениями частоты аллелей в популяции. Как мы уже упоминали, это происходит, когда нет никакой связи между изменяющейся характеристикой и фитнес. С течением времени аллели будут в конечном итоге фиксироваться или теряться от населения.

В эволюционной биологии термин фитнес Он широко используется и относится к способности организма размножаться и выживать. Параметр варьируется от 0 до 1.

Таким образом, характеристика, которая изменяется в зависимости от дрейфа, не связана с размножением и выживанием человека..

Потеря аллелей приводит ко второму эффекту дрейфа генов: потере гетерозиготности в популяции. Вариация в определенном месте будет уменьшаться, и в конечном итоге он будет потерян.

Как мы вычисляем вероятность того, что аллель будет потерян или зафиксирован??

На эту частоту не влияет предыдущая история изменения частот аллелей, поэтому прогнозы не могут быть сделаны на основе прошлого.

Если, напротив, аллель возник в результате мутации, вероятность его фиксации равна р = 1/2N. где N это количество населения. Это причина, почему новые аллели, которые появляются в результате мутации, легче исправить в небольших популяциях.

Читатель должен подумать, как это повлияет на ценность р когда знаменатель меньше. Логично, что вероятность будет увеличиваться.

Таким образом, эффекты дрейфа генов протекают быстрее в небольших популяциях. В диплоидной популяции (два набора хромосом, как мы, люди) фиксация новых аллелей происходит в среднем каждые 4N поколения. Время увеличивается пропорционально увеличению N населения.

Эффективная численность населения

N которое появляется в предыдущих уравнениях, не относится к значению, идентичному количеству особей в популяции. То есть это не эквивалентно переписи организмов.

В популяционной генетике используется параметр «эффективное количество населения» (Небраска), что обычно меньше, чем у всех людей.

По этой причине скорость, с которой действует дрейф генов (и скорость, с которой теряется гетерозиготность), будет больше ожидаемой, если мы проведем перепись, поскольку население меньше, чем кажется..

Если в гипотетической популяции мы насчитываем 20 000 особей, но воспроизводится только 2000, эффективное число населения уменьшается. И это явление, при котором не все организмы встречаются в популяции, широко распространено в природных популяциях.

Узкие места и основополагающий эффект

Как мы упоминали (и мы демонстрируем математически), дрейф происходит в небольших популяциях. Где не столь частые аллели имеют больше шансов быть потерянным.

Это явление распространено после того, как население испытывает событие, называемое «узким местом». Это происходит, когда значительное количество населения выбрасывается в результате непредвиденного или катастрофического события (например, шторма или лавины)..

Непосредственным эффектом может стать уменьшение генетического разнообразия популяции, уменьшение размера генофонда или генофонда.

Частным случаем узких мест является основополагающий эффект, когда небольшое количество людей отделяется от первоначальной популяции и развивается в изоляции. В примерах, которые мы представим позже, мы увидим, каковы последствия этого явления.

Эффект на уровне ДНК: нейтральная теория молекулярной эволюции

Нейтральная теория молекулярной эволюции была предложена Мото Кимурой. До идей этого исследователя Lewontin & Hubby уже обнаружили, что высокая доля вариаций на уровне ферментов не может активно поддерживать все эти полиморфизмы (вариации).

Кимура пришел к выводу, что эти изменения в аминокислотах могут быть объяснены дрейфом генов и мутациями. Он заключает, что на уровне ДНК и белков механизмы дрейфа генов играют фундаментальную роль..

Нейтральный термин относится к тому факту, что большинство замен оснований, которые удается зафиксировать (достигают частоты 1), являются нейтральными по отношению к фитнес. Поэтому эти вариации, возникающие при дрейфе, не имеют какого-либо адаптивного значения.

Почему существуют нейтральные мутации?

Есть мутации, которые не влияют на фенотип человека. В ДНК вся информация зашифрована для создания и развития нового организма. Этот код расшифровывается рибосомами в процессе перевода.

Генетический код читается в «тройках» (набор из трех букв), а каждые три буквы кодируют аминокислоту. Однако генетический код является вырожденным, что указывает на наличие более одного кодона, кодирующего одну и ту же аминокислоту. Например, кодоны CCU, CCC, CCA и CCG все кодируют аминокислотный пролин.

Следовательно, если в последовательности CCU он изменяется на CCG, продуктом трансляции будет пролин, и в последовательности белка не будет изменений.

Таким же образом, мутация может измениться на аминокислоту, химические свойства которой не сильно различаются. Например, если аланин меняется на валин вы можете влияние на функциональность белка незаметно.

примеров

Гипотетический пример: улитки и коровы

Представьте себе луг, где сосуществуют улитки и коровы. В популяции улиток можно выделить две окраски: черная и желтая. Решающим фактором смертности улиток являются следы коров.

Однако обратите внимание, что если на улитку наступают, это не зависит от цвета ее раковины, так как это случайное событие. В этом гипотетическом примере популяция улиток начинается с равной пропорции цветов (50 черных улиток и 50 желтых улиток). В случае коров исключают 6 черных и только 2 желтых, соотношение обменных цветов.

Точно так же в следующем случае желтые могут погибнуть в большей пропорции, так как нет никакой связи между цветом и вероятностью раздавливания (однако, нет типа «компенсирующего» эффекта)..

Как изменится доля улиток с течением времени?

Во время этого случайного процесса пропорции черных и желтых оболочек будут колебаться с течением времени. В конце концов, одна из оболочек достигнет любого из двух пределов: 0 u 1.

Гены дрейфуют в действии: Гепарды

Явление дрейфа генов можно наблюдать в природных популяциях, и наиболее ярким примером являются гепарды. Эти быстрые и стильные кошачьи принадлежат к виду Acinonyx jubatus.

Около 10 000 лет назад гепарды и другие популяции крупных млекопитающих пережили крайнее исчезновение. Это событие вызвало «узкое место» в городе гепардов, где выжило лишь несколько человек.

Оставшиеся в живых после катастрофического явления плейстоцена породили всех гепардов современности. Эффекты дрейфа в сочетании с инбридингом почти полностью гомогенизируют население.

На самом деле, иммунная система этих животных практически одинакова у всех людей. Если по какой-либо причине кому-либо из членов понадобилось пожертвование какого-либо органа, любой из их партнеров мог бы сделать это, не приводя к шансу отказа.

Пример в человеческих популяциях: амиши

Узкие места и основополагающий эффект также встречаются в современной человеческой популяции и имеют очень важные последствия в области медицины.

Около 200 колонизаторов прибыли в Пенсильванию (США) из Европы и начали размножаться среди тех же членов..

Предполагается, что среди колонизаторов были носители аутосомно-рецессивных генетических заболеваний, в том числе синдром Эллиса-ван Кревельда. Этот синдром характеризуется особенностями карликовости и полидактилии (большое количество пальцев, больше пяти цифр).

Заболевание было обнаружено в исходной популяции с частотой 0,001 и значительно возросло до 0,07..

Источник

Дрейф генов как фактор эволюции

В ходе эволюции популяций дрейф генов взаимодействует с другими факторами эволюции, прежде всего с естественным отбором. Соотношение вкладов этих двух факторов зависит как от интенсивности отбора, так и от численности популяций. При высокой интенсивности отбора и высокой численности популяций влияние случайных процессов на динамику частот генов в популяциях становится пренебрежимо малым. Наоборот, в малых популяциях при небольших различиях по приспособленности между генотипами дрейф генов приобретает решающее значение. В таких ситуациях менее адаптивный аллель может зафиксироваться в популяции, а более адаптивный может быть утрачен.

Как мы уже знаем, наиболее частым последствием дрейфа генов является обеднение генетического разнообразия внутри популяций за счет фиксации одних аллелей и утраты других. Мутационный процесс, напротив, приводит к обогащению генетического разнообразия внутри популяций. Аллель, утраченный в результате дрейфа, может возникать вновь и вновь за счет мутирования.

Поскольку дрейф генов – ненаправленный процесс, то одновременно с уменьшением разнообразия внутри популяций, он увеличивает различия между локальными популяциями. Этому противодействует миграция. Если в одной популяции зафиксирован аллельА, а в другой а, то миграция особей между этими популяциями приводит к тому, что внутри обеих популяций вновь возникает аллельное разнообразие.

Рис. 3. N – число особей в популяции. Видно, что при 25 особях после 40-го поколения один аллель исчезает, при 250 – соотношение аллелей меняется, а при 2500 – остается близким к исходному.

Эффект бутылочного горлышка сыграл, по-видимому, очень значительную роль в эволюции популяций человека. Предки современных людей в течение десятков тысяч лет расселялись по всему миру. На этом пути, множество популяций полностью вымирало. Даже те, которые уцелели, часто оказывались на грани вымирания. Их численность падала до критического уровня. Во время прохождения через «бутылочное горлышко» численности частоты аллелей менялись по-разному в разных популяциях. Определенные аллели утрачивались полностью в одних популяциях и фиксировались в других. После восстановления численности популяций их измененная генетическая структура воспроизводилась из поколения в поколение. Эти процессы, по-видимому, и обусловили, то мозаичное распределение некоторых аллелей, которое мы сегодня наблюдаем в локальных популяциях человека. Ниже представлено распределение аллеляВ по системе групп крови АВ0 у людей. Значительные отличия современных популяций друг от друга могут отражать последствия дрейфа генов, который происходил в доисторические времена в моменты прохождения предковых популяций через «бутылочное горлышко» численности.

Генетико-автоматические процессы, или дрейф генов, приводят к сглаживанию изменчивости внутри группы и появлению случайных, не связанных с отбором различий между изолятами. Именно это выявили наблюдения за особенностями фенотипов малочисленных групп населения в условиях, например, географической изоляции. Так, среди жителей Памира резус-отрицательные индивидуумы встречаются в 2—3 раза реже, чем в Европе. В большинстве кишлаков такие люди составляют 3—5% популяции. В некоторых изолированных селениях, однако, их насчитывается до 15%, т.е. примерно как в европейской популяции.

В крови человека имеются гаптоглобины, которые связывают свободный гемоглобин после разрушения эритроцитов, чем предотвращают его выведение из организма. Синтез гаптоглобина Нр1-1 контролируется геном Нр1. Частота этого гена у представителей двух соседних племен на Севере Южной Америки составляет 0,205 и 0,895, отличаясь более чем в 4 раза.

Примером действия дрейфа генов в человеческих популяциях служит эффект родоначальника. Он возникает, когда несколько семей порывают с родительской популяцией и создают новую на другой территории. Такая популяция обычно поддерживает высокий уровень брачной изоляции. Это способствует случайному закреплению в ее генофонде одних аллелей и утрате других. В результате частота очень редкогоаллеля может стать значительной.

Так, члены секты амишей в округе Ланкастер штата Пенсильвания, насчитывающей к середине девятнадцатого века примерно 8000 человек, почти все произошли от трех супружеских пар, иммигрировавших в Америку в 1770 г. В этом изоляте обнаружено 55 случаев особой формы карликовости с многопалостью, которая наследуется по аутосомно-рецессивному типу. Эта аномалия не зарегистирирована среди амишей штатов Огайо и Индиана. В мировой медицинской литературе описано едва ли 50 таких случаев. Очевидно, среди членов первых трех семей, основавших популяцию, находился носитель соответствующего рецессивного мутантного аллеля — «родоначальник» соответствующего фенотипа.

В XVIII в. из Германии в США иммигрировало 27 семей, основавших в штате Пенсильвания секту дункеров. За 200-летний период существования в условиях сильной брачной изоляции генофонд популяции дункеров изменился в сравнении с генофондом населения Рейнской области Германии, из которой они произошли. При этом степень различий во времени увеличивалась. У лиц в возрасте 55 лет и выше частоты аллелей системы групп крови MN ближе к цифрам, типичным для населения Рейнской области, чем у лиц в возрасте 28—55 лет. В возрастной группе 3—27 лет сдвиг достигает еще больших значений (табл. 1).

Рост среди дункеров лиц с группой крови М и снижение — с группой крови N нельзя объяснить действием отбора, так как направление изменений не совпадает с таковым в целом для населения штата Пенсильвания. В пользу дрейфа генов говорит также то, что в генофонде американских дункеров увеличилась концентрация аллелей, контролирующих развитие заведомо биологически нейтральных признаков, например оволосения средней фаланги пальцев, способности отставлять большой палец кисти (рис. 4).

Таблица 1. Прогрессивное изменение концентрации аллелей системы групп крови MN в популяции дункеров

На протяжении большей части истории человечества дрейф генов оказывал влияние на генофонды популяций людей. Так, многие особенности узкоместных типов в пределах арктической, байкальской, центрально-азиатской, уральской групп населения Сибири являются, по-видимому, результатом генетико-автоматических процессов в условиях изоляции малочисленных коллективов. Эти процессы, однако, не имели решающего значения в эволюции человека.

Рис. 4. Распространение нейтральных признаков в изолятедункеров штата Пенсильвания: а—рост волос на средней фаланге пальцев кисти, б—способность отставлять большой палец кисти

Последствия дрейфа генов, представляющие интерес для медицины, заключаются в неравномерном распределении по группам населения Земного шара некоторых наследственных заболеваний. Так, изоляцией и дрейфом генов объясняется, по-видимому, относительно высокая частота церебромакулярной дегенерации 1 в Квебеке и Ньюфаундленде, детского цестиноза во Франции, алкаптонурии в Чехии, одного из типов порфирии среди европеоидного населения в Южной Америке, адреногенитального синдрома у эскимосов. Эти же факторы могли быть причиной низкой частоты фенилкетонурии у финнов и евреев-ашкенази.

Тутанхамон умер в возрасте 18 лет. Анализ его изображения в детском возрасте и подписи к этому изображению позволяют предположить, что он страдал генетическим заболеванием — целиакией, которая проявляется в изменении слизистой оболочки кишечника, исключающем всасывание клейковины.

Тутанхамон родился от брака Аменофиса III и Синтамоне, которая была дочерью Аменофиса III. Таким образом, мать фараона была его сводной сестрой. В могильном склепе Тутанхамона обнаружены мумии двух, по всей видимости мертворожденных, детей от брака с Анкесенамон, его племянницей.

Первая жена фараона была или его сестрой, или дочерью. Брат Тутанхамона Аменофис IV предположительно страдал болезнью Фрелиха и умер в 25—26 лет. Его дети от браков с Нефертити и Анкесенамон (его дочерью) были бесплодны. С другой стороны, известная своим умом и красотой Клеопатра VII была рождена в браке сына Птоломея Х и его родной сестры, которому предшествовали кровнородственные браки на протяжении по крайней мере шести поколений.

*Это интересно

В 1418 или 1419 г. у ГонзалесаЗарко на корабле случайно оказалась беременная крольчиха, которая родила во время путешествия. Все детеныши были выпущены на остров. Кролики уменьшились почти на три дюйма в длину и почти вдвое в весе тела. По окраске кролик с Порто-Санто значительно отличается от обыкновенного. Они необычайно дики и проворны. По своим привычкам они более ночные животные. Производят от 4 до 6 детенышей в помете. Не удалось спарить с самками других пород». Примером воздействия дрейфа генов могут быть кошки о. Вознесения. Более 100 лет назад на острове появились крысы. Они расплодились в таком количестве, что английский комендант решил избавиться от них с помощью кошек. По его просьбе привезли кошек. Но они сбежали в отдаленные уголки острова и стали уничтожать не крыс, а домашнюю птицу и диких цесарок.

Другой комендант, чтобы избавиться от кошек, завез собак. Собаки не прижились — они ранили лапы об острые кромки шлака. Кошки со временем стали свирепыми и кровожадными. За столетие они отрастили себе почти собачьи клыки и стали сторожить дома островитян, ходить по пятам за хозяином и бросаться на посторонних.

Рис. 5. Родословная фараона XVIII династии Тутанхамона

Рис. 6. Родословная Клеопатры VII

Заключение и выводы:

Традиционно волны численности (жизни, популяционные) — присущие всем видам периодические и апериодические изменения численности особей в результате влияния абиотических и биотических факторов, воздействующих на популяцию, считаются «поставщиком» элементарного эволюционного материала.

Наилучшим доказательством значения дрейфа генов в микроэволюции

служит характер случайной локальной дифференциации в серии перманентноили периодически изолированных маленьких колоний. Дифференциация подобного типа многократно обнаруживалась в различных группах животных ирастений, популяции которых представляют собой систему колоний. Этадифференциация, если и не доказывает, то по крайней мере сильно склоняет кмнению о том, что дрейф генов играет важную роль в популяционных системах такого типа.

Использованная литература:

1. Гинтер Е.К Медицинская генетика: Учебник. – М.: Медицина, 2003. – 448 с.: ил

2. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д «Биология» в 3 томах Москва «Мир» 2000г

4. Жимулев И.Ф Генетика. Издательство Сибирского университета., 2007. – 480 с.:ил.

8. Ярыгин В.Н, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синелыцикова Биология. В 2 кн.: Учеб.для медиц. спец. Вузов М.: Высш. шк., 2003.— 432с.: ил.

Источник