что не относится к условным видам торможения
Торможение условных рефлексов
Условные рефлексы легко подвергаются торможению при действии разнообразных раздражителей. Различают следующие виды торможения условных рефлексов:
• безусловное торможение — внешнее (гаснущий и постоянный тормоз) и запредельное;
• условное торможение (внутреннее), к которому относятся: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывающее.
Безусловное и условное торможения характеризуются рядом свойств.
• Безусловное торможение является врожденным, условное торможение вырабатывается при определенных условиях.
• Безусловное торможение — процесс относительно пассивный, не требует от организма больших затрат энергии. Условное торможение — активный процесс, оно вырабатывается в результате очень трудной для организма деятельности.
• Безусловное торможение сразу вызывает прекращение условно-рефлекторной деятельности. Условное торможение требует для выработки определенного времени, в течение которого происходит смена положительного условного рефлекса тормозным.
• Все виды условного торможения вырабатываются при неподкреплении условного сигнала безусловным или при отставлении подкрепления.
• Для условного торможения характерным является растормаживание — появление заторможенной реакции при действии новых раздражителей.
Безусловное торможение. Этот вид торможения условных рефлексов возникает сразу в ответ на действие постороннего раздражителя. Безусловное торможение может быть внешним и запредельным.
Внешнее торможение текущей условно-рефлекторной деятельности возникает под влиянием нового раздражителя, создающего доминантный очаг возбуждения, формирующего ориентировочный рефлекс. Биологическое значение внешнего торможения состоит в том, что оно, затормаживая текущую условно-рефлекторную деятельность позволяет переключить организм на исследование значимости, степени опасности нового воздействия.
Посторонний раздражитель, оказывающий тормозящее влияние на течение условных рефлексов, называется внешним тормозом. При многократном повторении постороннего раздражителя, вызываемый ориентировочный рефлекс постепенно уменьшается, а затем исчезает совсем и уже не вызывает торможения условных рефлексов. Такой внешний тормозящий раздражитель называется гаснущим тормозом, т. к. не несет информации о биологически важных последствиях изменения среды обитания. Если же посторонний раздражитель содержит биологически важную информацию, то он всякий раз вызывает торможение условных рефлексов. Такой постоянный раздражитель называется постоянным тормозом.
Запредельное торможение возникает при значительном увеличении силы или продолжительности действия условного раздражителя. Запредельное торможение условных рефлексов возникает вследствие того, что сила раздражителя превышает работоспособность корковых клеток. Это торможение имеет охранительное значение, т. к. препятствует истощающему действию на нервные клетки чрезмерно сильных и продолжительных раздражении. Запредельное торможение легче развивается при снижении работоспособности нервных клеток, например, после тяжелого инфекционного заболевания, у пожилых людей и т. д.
Биологическое значение внешнего торможения текущей условно-рефлекторной деятельности сводится к созданию наиболее благоприятных условий для протекания в данный момент более важного для организма ориентировочно-исследовательского рефлекса, вызванного экстренным раздражителем. Создаются условия для срочной оценки нового раздражителя, для оценки его значения для организма в данный момент и в данных условиях. В этом и проявляемся важнейшая координирующая, упорядочивающая приспособительная роль внешнего торможения в высшей нервной деятельности.
Условное (внутреннее) торможение. Условным это торможение называют потому, что оно требует определенных условий выработки, а внутренним потому, что причина торможения условного рефлекса находится внутри рефлекторной дуги этого рефлекса. Основным условием внутреннего торможения является отсутствие подкрепления условного раздражителя безусловным, вследствие чего условный раздражитель теряет свое сигнальное значение и становится тормозным агентом. Различают следующие виды условного торможения.
Угасательное торможение развивается в тех случаях, когда условный раздражитель перестал подкрепляться безусловным. При этом условная реакция исчезает постепенно. При первом предъявлении условного раздражителя без последующего подкрепления безусловным раздражителем, условная реакция проявляется как обычно. Последующие предъявления условного раздражителя без подкрепления начинают вызывать ориентировочную реакцию, которая затем угасает. Постепенно угасает и проявление условной реакции.
Дифференцировочное торможение вырабатывается на, раздражители, близкие по характеристике к условному раздражителю. Этот вид торможения условных рефлексов лежит в основе различения раздражителей. С помощью дифференцировочного торможения из большого количества сходных раздражителей выделяется тот, который будет подкрепляться безусловным раздражителем, т. е. биологически важный для организма. На другие сходные раздражители условная реакция будет выражена слабо или будет полностью отсутствовать.
Условный тормоз — это разновидность дифференцировочного торможения, вырабатывается оно в том случае, когда положительный условный раздражитель подкрепляется безусловным, а комбинация условного и индифферентного раздражителей не подкрепляется безусловным раздражителем. Например, условный раздражитель свет подкрепляется безусловным раздражителем, а комбинация свет + звонок не подкрепляется. Первоначально эта комбинация вызывает такой же условный рефлекс, как и изолированное применение условного раздражителя. В дальнейшем эта комбинация утрачивает свое сигнальное значение и на нее условная реакция отсутствует, в то время как на изолированный условный раздражитель (свет) она сохраняется. Звонок же приобретает значение тормозного сигнала. Его подключение к любому другому условному раздражителю затормаживает проявление условного рефлекса.
Запаздывающее торможение. Выработка условного рефлекса характеризуется тем, что условная реакция на условный раздражитель возникает заранее до действия безусловного раздражителя. При увеличении интервала между началом действия условного раздражителя и моментом подкрепления условная реакция начинает все более и более запаздывать и возникает непосредственно перед предъявлением подкрепления. Отставание условной реакции от начала действия условного раздражителя до подкрепления свидетельствует о выработке запаздывающего торможения, т. к. период торможения соответствует периоду запаздывания подкрепления.
Механизм внутреннего торможения. Биологическая теория внутреннего торможения (П. К. Анохин) трактует внутреннее торможение как результат взаимодействия двух целостных деятельностей организма, имеющих различное биологическое значение. Каждому виду деятельности соответствует свой поток возбуждений, приходящих к эффекторам. Торможение возникает в результате конфликта, борьбы двух потоков возбуждений, при их выходе на эффекторы. При угасательном торможении, например, пищевого слюноотделительного условного рефлекса — это поток возбуждений соответствующей пищевой реакции и поток возбуждений, характерный для биологически отрицательной реакции, возникающий при отсутствии подкрепления. Более сильное, доминирующее возбуждение реакции неудовлетворения вытормаживает менее сильное пищевое возбуждение. Вытормаживание пищевой реакции происходит в эфферентной части дуги условного рефлекса на корковом и подкорковом уровнях.
При выработке условного торможения выделяют 4 стадии.
1. Первые неподкрепления условного раздражения ведут к рассогласованию в акцепторе результатов действия, что немедленно формирует ориентировочно-исследовательскую реакцию.
2. Конфликтная стадия. Неподкрепленный условный раздражитель по-прежнему формирует афферентный синтез и акцептор результатов действия, характерный для данной условной пищевой реакции. Отсутствие подкрепления создает реакцию неудовлетворения, напряжения. Рассогласование в акцепторе результатов действия нарастает, усиливается и отрицательная биологическая реакция, что усиливает состояние конфликта возбуждений.
3. Бесконфликтная стадия. По мере выработки внутреннего торможения изменяется афферентный синтез и акцептор результатов действия. Для нового акцептора результатов действия неподкрепление является адекватной обратной афферентацией. В этой стадии угасший условный сигнал “с места” формирует специфичный для себя афферентный синтез и соответствующий акцептор результатов действия, предусматривающий отсутствие подкрепления. Эта стадия также не требует затрат энергии и называется “экономной”
4. Во всех случаях, когда угашаемый условный раздражитель вновь вызывает положительную реакцию, неизбежно восстанавливается реакция рассогласования — вновь конфликтное состояние.
Таким образом, безусловное и условное торможение имеют единый механизм формирования — вытормаживание условно-рефлекторной деятельности созданием в коре более сильного, доминирующего очага возбуждения. Тесное взаимодействие разных видов условного и безусловного торможения является убедительным основанием для предположения об их единой физиологической природе.
Значение условного торможения в приспособительной деятельности организма очень велико. Оно дает возможность организму избавиться от большого количества лишних биологически нецелесообразных реакций и обеспечивает лучшее соответствие реакций организма внешним условиям, более совершенное его приспособление к окружающей среде.
Что не относится к условным видам торможения
Назовите виды торможения условных рефлексов и объясните причины их возникновения и основные отличия. Какое значение для организма имеет торможение условных рефлексов?
1. Виды торможения условных рефлексов: внешнее (безусловное) торможение и внутреннее (условное) торможение.
2. Причины их возникновения и основные отличия:
Внешнее (безусловное) торможение — возникает по принципу безусловного рефлекса — развивается вследствие действия нового внешнего сильного раздражителя, который приводит к возникновению нового внешнего относительно сильного раздражителя, который приводит к возникновению нового очага возбуждения в коре и этот очаг вызывает торможение старого.
— безусловное торможение это врожденная форма торможения, она присуща всем особям данного вида;
— не нужно время для его возникновения;
— он может развиваться в любом отделе центральной нервной системы.
Внутреннее (условное) торможение — осуществляется по принципу условного рефлекса.
Условное торможение возникает при неподкреплении условного сигнала. В коре головного мозга перестает осуществляться временная рефлекторная связь — наблюдается постепенное угасание ответной реакции.
— это индивидуальная, приобретенная в течение жизни реакция организма;
— требует определенных условий, для осуществления его надо вырабатывать;
— развивается в нейронах коры головного мозга.
Пример внешнего торможения: слюноотделение на свет прекращается при резком внезапном сильном звуке.
Пример внутреннего торможения: слюноотделение на свет угасает и исчезает, если его не подкреплять кормлением.
3. Значение для организма торможения условных рефлексов:
торможение условных рефлексов обеспечивает соответствие условных рефлексов условиям существования и одновременно задерживает условные рефлексы, не имеющие или потерявшие свое значение для жизни.
осуществляется более детальный анализ и синтез информации — наряду с условными рефлексами они обеспечивают адаптацию организма к меняющимся условиям окружающей среды.
Обеспечивает (вместе с возбуждением) нормальную деятельность всех органов и организма в целом. Имеет охранительное значение (в первую очередь для нервных клеток коры головного мозга), защищая нервную систему от перевозбуждения.
Примечание (в критериях не указано).
Внешнее (безусловное торможение) — запредельное торможение: условный рефлекс подчиняется закону силы раздражения (при увеличении силы раздражителя до определенного предела идет увеличение ответной реакции). При дальнейшем увеличении силы раздражителя условные рефлексы тормозятся. Механизм: условный рефлекс резко увеличивает силу и превышает порог работоспособности нейронов коры головного мозга. Как следствие в мозговом отделе анализатора возникает запредельное торможение. Значение: предохраняет нейроны коры головного мозга от истощения.
Условное торможение — дифференциальное значение — точное различение близких раздражителей. Механизм: в нейронах мозгового анализатора происходит дифференцировка раздражителей.
Условное торможение
Условное торможение называется внутренним, так как причина торможения условного рефлекса находится в пределах его рефлекторной дуги. Оно является средством упорядочения и совершенствования условных рефлексов. Благодаря внутреннему торможению условные рефлексы непрерывно уточняются и совершенствуются применительно к меняющимся условиям. Участием и взаимодействием безусловного и условного торможения обеспечиваются замечательная гибкость и точность поведения.
Различают несколько видов условного торможения: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз, торможение запаздывания.
Угасательное торможение развивается в результате прекращения подкрепления рефлекса. Это ведет к его затормаживанию. Например, у собаки выработан прочный условный пищевой слюноотделительный рефлекс. Затем в последующих опытах собаке дают условный раздражитель, не сопровождая его подкреплением (подкармливанием). Видно, что количество слюны начинает постепенно уменьшаться, а латентный период ее выделения возрастает (табл. 2.1). Можно легко убедиться, что условный рефлекс не исчез, а всего лишь затормозился: достаточно сделать 20-минутный перерыв в опыте, и рефлекс частично восстановится. Угасательное торможение — очень распространенное явление и имеет большое биологическое значение. Нетрудно себе представить состояние животного, у которого сохранялись бы все условные рефлексы, когда-либо образовавшиеся. От устаревших и ненужных условных рефлексов головной мозг освобождается путем их угашения (вытормаживания).
Перечислим свойства угасательного торможения.
• Чем прочнее условный рефлекс, тем труднее его угасить. Слабо укрепленные, «молодые», условные рефлексы угашаются с большей легкостью.
• Скорость угашения зависит от силы подкрепляющего рефлекса. Условный рефлекс угасить тем труднее, чем сильнее был подкрепляющий рефлекс, на который он образовался. Этим объясняется, почему пищевые условные рефлексы, как правило, легче поддаются угашению по сравнению с оборонительными.
• Чем чаще условный сигнал применяется без подкреплений, тем быстрее развивается угасательное торможение. Например, если собаке многократно показывать пищу, но не давать ее, то слюны будет выделяться все меньше и меньше. Это свойство иллюстрирует рис. 2.6. На графике легко видеть, что условный слюнный рефлекс на вид пищи при показе каждые 2 мин угашается в течение 20 мин; при показе каждые 8 мин для полного угашения потребовалось 54 мин.
• Угашение одного условного рефлекса (первично-угашенный рефлекс) влечет за собой ослабление других рефлексов (вторично-угашенные рефлексы), хотя они сами и не подвергались процедуре угашения. Вторичное угашение сильнее распространяется на однородные условные рефлексы, т.е. образованные при одинаковых подкреплениях. Вторичному угашению особенно сильно поддаются еще плохо укрепившиеся («молодые») условные рефлексы.
• Развитие угасательного торможения происходит волнообразно: условная реакция то возрастает, то уменьшается, постепенно приближаясь к нулю.
• В развитии условного угашения проявляется типология высшей нервной деятельности. У возбудимых индивидуумов условные рефлексы, как правило, угашать труднее.
Различают хроническое угашение, когда неподкрепляемый сигнал подается через определенные интервалы, как, например, на рис. 2.6, и острое угашение, когда неподкрепляемый сигнал действует непрерывно до полного угашения условного рефлекса. Острое угашение происходит быстрее, но хроническое оказывается гораздо более прочным. В результате такой тренировки с каждым опытом требуется меньшее количество применений отрицательного сигнала, чтобы получить полное угашение условного ответа. Тренировку можно довести до такой степени, что к угашению условного рефлекса будет приводить даже однократное неподкрепление.
Биологическое значение угасательного торможения состоит в том, что ряд условных рефлексов образуется в результате случайных совпадений индифферентного сигнала с безусловными рефлексами. В дальнейшем они должны затормозиться. То же самое происходит и с теми существующими условными рефлексами, которые перестают выполнять свою роль.
Дифференцировочное торможение устраняет ненужные условные рефлексы. Оно развивается при неподкреплении раздражителей, близких к подкрепляемому сигналу, что позволяет мозгу «различать» положительный (подкрепляемый) сигнал и отрицательные (неподкрепляемые, или дифференцировочные) раздражители. Дифференцировочное торможение направлено на то, чтобы «не путать» сходные раздражители. По физиологическому механизму дифференцировка является отрицательным обучением — в ответ на сигнал «не выполнять реакцию». Дифференцировочное торможение в отличие от угасательного имеет дело с похожими сигналами и с этим обстоятельством связаны многие различия в их развитии.
Дифференцировочное торможение обладает следующими свойствами.
• Чем ближе дифференцировочный раздражитель к основному положительному, тем труднее выработать дифференцировку.
• Для полного дифференцирования интенсивность торможения должна соответствовать величине возбуждения, вызванного условным раздражителем. Так, при дифференцировке условных раздражителей оборонительного рефлекса, более сильного, чем пищевой, будет развиваться и более сильное дифференцировочное торможение. В этом можно убедиться, если внезапно усилить условное возбуждение и тогда испробовать дифференцировку. Например, если голодной собаке с ранее хорошо выработанной дифференцировкой метронома 120 ударов в минуту от подкрепляемого метронома 60 ударов в минуту предъявить метроном 120 ударов в минуту, то он начнет гнать слюну. Другими словами, различение метрономов оказывается утерянным.
• Выработка дифференцировочного торможения носит волнообразный характер. Это происходит, по-видимому, в силу того, что дифференцировочное торможение постоянно «борется» с сопутствующим возбуждением.
• Развитию дифференцировочного торможения может предшествовать временное начальное торможение рефлекса в результате внешнего торможения, вызванного дифференцировочным раздражителем. В табл. 2.2 приведены результаты опыта — слюноотделение на дифференцировочный раздражитель (обратное движение предмета) вначале вчетверо меньше, чем на положительный (движение предмета по часовой стрелке). Однако в следующих опытах вместо дальнейшего уменьшения оно увеличивается и на 4-й день работы даже превышает эффект положительного. Лишь после 5-го дня слюноотделение на отрицательный раздражитель начало уменьшаться, и в дальнейшем развилось полное дифференцирование, основанное на внутреннем торможении.
• У индивидуумов с большой подвижностью нервных процессов дифференцировки образуются труднее, чем у уравновешенных типов.
• Повторное применение дифференцировочного раздражителя тренирует этот вид торможения. Каждая последующая дифференцировка вырабатывается все легче и может достигать все большей тонкости. Если начинать с грубого дифференцирования значительно отличающихся друг от друга раздражителей и лишь постепенно их сближать, то можно достичь более тонкой степени различения.
Условным тормозом называется внутреннее торможение, развивающееся при неподкреплении комбинации положительного (отдельно подкрепляемого) раздражителя с каким-нибудь дополнительным прибавочным агентом. Любой раздражитель может быть сделан условным тормозом к любому сигналу. В зависимости от прочности условного тормоза он будет в большей или меньшей степени снижать величину условного рефлекса вплоть до полной его задержки. Например, у собаки выработан пищевой условный рефлекс на включение лампочки. Если теперь присоединить к включению лампочки звук метронома и эту комбинацию никогда не подкреплять, то слюноотделение на эту комбинацию постепенно снижается и наконец полностью прекращается — образовалась дифференцировка на комплексный раздражитель (лампочка + метроном). Прибавочный агент (метроном) часто называют условным тормозом.
Свойства условного тормоза определяются прежде всего тем, что возбудительный и тормозной процессы, по представлениям павловской школы, разыгрываются на одних и тех же корковых нейронах — проекции основного условного раздражителя. Сам по себе условный раздражитель вызывает возбуждение, а прибавочный агент — торможение.
Условный тормоз обладает следующими основными свойствами.
• Условный тормоз легче вырабатывается на более сильный дополнительный раздражитель и на более слабый положительный (основной) сигнал. Правда, это правило носит относительный характер. Например, у собаки образован условный кислотный слюнной рефлекс на метроном. Выработка условного тормоза на прикладывание к коже пластинки, охлажденной до 4—5 °С, потребовала 30 неподкреплений тормозной комбинации. Когда было применено охлаждение до 1 °С, то уже после 12 неподкреплений наступило полное торможение. Может быть и так, что один и тот же температурный раздражитель в роли прибавочного агента вместе с положительным звуковым метрономным сигналом не становится абсолютной тормозной комбинацией, но легко может сделаться тормозом в комбинации с более слабым световым раздражителем.
• Роль прибавочного агента в условном тормозе может играть след от примененного раздражителя. Если дополнительный раздражитель, выключенный до начала действия положительного раздражителя, имеет очень большую силу, то его след может иметь интенсивность, достаточную, чтобы стать условным тормозом. Пример приведен в табл. 2.3.
• Условный тормоз нередко несет в себе и черты положительного сигнала 2-го порядка. Например, когда на стук метронома вырабатывали условный тормоз к кожному сигналу кислотного слюнного рефлекса, то можно было наблюдать, что на определенной стадии выработки до того индифферентный метроном сам стал возбудителем слюноотделения. По сути, здесь мы наблюдаем процесс генерализации возбуждения от нового раздражителя (т.е. сигнала условного тормоза). К процессу генерализации возбуждения мы вернемся в следующей главе.
• Впервые примененный прибавочный агент сначала действует как гаснущий тормоз, потом становится индифферентным и, наконец, превращается в условный тормоз. Внешнее торможение сначала идет на убыль, а потом на его месте развивается внутреннее торможение. Может возникнуть и более сложная ситуация при «встрече» прибавочного агента с положительным условным раздражителем. В зависимости от временных и силовых отношений возможны чрезвычайно разные исходы этой встречи, вплоть до того, что присоединение нового агента может приводить даже к временному усилению исходного условного рефлекса.
• Прибавочный агент не только образует с положительным сигналом тормозную комбинацию, но и приобретает самостоятельное значение отрицательного раздражителя. Его присоединение к любому другому положительному сигналу тормозит рефлекс. Этим оправдывается специальное название прибавочного агента — условный тормоз.
Условный тормоз оказывает свое действие не только на другие однородные рефлексы, т.е. образованные на одном подкреплении, но и на разнородные. Например, свист был сделан условным тормозом в комбинации с метрономом. Прибавление свиста к сигналу оборонительного условного рефлекса привело почти к полному подавлению последнего.
Скорость выработки условного тормоза увеличивается в результате тренировки. Повторные выработки условных тормозов делают их образование все более быстрым и легким. Первое образование условно-тормозной комбинации обычно занимает очень много времени. Новые комбинации образуются гораздо быстрее. Мы уже встречались с этим свойством внутреннего торможения — тренируемостью.
Торможение запаздывания: если у собаки выработать прочный условный слюноотделительный рефлекс, а в последующих опытах увеличивать период изолированного действия условного раздражителя, например до 1,5 — 3 мин от момента включения сигнала до момента подкрепления, то слюноотделение начнет все более запаздывать (относительно действия условного сигнала). Другими словами, условное слюноотделение будет постепенно приближаться к моменту подкрепления. Торможением запаздывания (иногда называемое запаздывателъным торможением) называется внутреннее торможение, развивающееся при неподкреплении начальной части действия сигнального раздражения, т.е. при увеличении времени его изолированного действия.
Торможение запаздывания приурочивает условную реакцию именно к тому времени, когда она должна возникнуть в ответ на подкрепление. Торможение запаздывания может постоянно вносить свой вклад в латентный период условного рефлекса. Например, при выработке условного рефлекса методом совпадения для проверки, выработался ли условный рефлекс, обычно увеличивают время отставления подкрепления. Ho как только мы это сделаем, сразу развивается торможение запаздывания. Это значит, что определенный вклад в латентный период условного рефлекса вносит также и торможение запаздывания.
На первый взгляд может показаться странным, что один и тот же условный раздражитель вначале действует со знаком «+» (т.е. является возбуждающим), а затем со знаком «-» (тормозным). Однако во втором случае появляется новый фактор — время. Время образует с условным раздражителем одновременный комплекс. В недеятельной фазе условного рефлекса время образует с положительным сигналом отрицательный комплексный раздражитель, так как в этой фазе отсутствует подкрепление. В деятельной же фазе время образует с ним положительный комплексный раздражитель, который подкрепляется. В результате временных соотношений раздражителя и подкрепления условный рефлекс возникает только тогда, когда подойдет срок перехода раздражителя в положительный комплекс.
В свойствах торможения запаздывания прежде всего отражается двойная роль условного раздражителя, который образует со временем то положительный, то отрицательный комплексный раздражитель.
Торможение запаздывания имеет следующие основные свойства.
• Чем сильнее условный раздражитель, тем труднее выработать торможение запаздывания. В табл. 2.4 показан соответствующий пример. У собаки выработали три пищевых условных слюноотделительных рефлекса: на свет лампочки, на механическое раздражение кожи и на стук метронома. Затем эти рефлексы стали переделывать в запаздывающие, отставляя подкрепление в каждом из них на 2 мин. Видно, что стук метронома вызывал слюноотделение в течение всего времени его применения. В отличие от этого лампочка спустя некоторое время после тренировки начинала действовать только через 75 с и вызывала небольшое слюноотделение, приуроченное к моменту подкрепления.
• Чем больше сила подкрепляющего рефлекса, тем труднее добиться запаздывания условного рефлекса, выработанного на этом подкреплении. В табл. 2.5 приведен соответствующий пример. У собаки было выработано на 3-минутное запаздывание условного пищевого рефлекса слюноотделения на свисток. После того как собаку два дня не кормили и возбуждение ее пищевого центра возросло, имеющееся торможение запаздывания оказалось недостаточным — слюноотделение началось с первой минуты действия условного сигнала.
• Торможение запаздывания тренируемо. Обычно его вырабатывают, постепенно увеличивая запаздывание. Если подкрепление условного слюнного рефлекса собаки отодвинуть от начала действия положительного сигнала сразу, например на 3 мин, то запаздывание выработать чрезвычайно трудно. В этом свойстве торможения запаздывания отражается его способность к тренировке.
• Значительное укрепление совпадающих или короткоотставленных условных рефлексов препятствует выработке торможения запаздывания. Здесь, по-видимому, проявляются сила возбуждения уже выработанного условного рефлекса и трудность переделки сигнального значения времени как компонента положительного условного раздражителя. Нужно учитывать, что в отставленных условных рефлексах начальная часть времени действия сигнала не сочеталась непосредственно с подкреплением. Ее нетрудно сделать членом комплексного отрицательного раздражителя. В совпадающих же рефлексах этот отрезок времени сам имеет значение положительного сигнала.
• В развитии запаздывания проявляются также индивидуальные особенности нервной системы: торможение запаздывания вырабатывается у возбудимых индивидуумов с большим трудом.
Описанные виды торможения условных рефлексов обеспечивают полноценную, тонкую и эффективную работу больших полушарий головного мозга. И.П. Павлов проявлял громадный интерес к физиологическим механизмам торможения, называя его «изнанкой возбуждения».