что называют гомеостазом популяции
Гомеостаз популяций
Вы будете перенаправлены на Автор24
Что такое популяция?
Популяция – это совокупность организмов одного вида, долгий период обитающих на данной территории, обладающих общим генофондом, а также возможностью легко скрещиваться, в разной степени обособленные от других популяций этого вида.
Организмы каждого вида представлены несколькими популяциями, населяющими различные территории. Между популяциями одного вида существуют разнообразные связи, поддерживающие вид как одно целое. Однако если по каким-либо причинам популяция попадает в изоляцию от других популяций своего вида, это может привести к формированию нового вида живых организмов. Под воздействием условий среды обитания формируются физиологические, морфологические, поведенческие особенности организмов. При этом свойства организмов, принадлежащих разным популяциям, будут различаться между собой тем сильнее, чем более несходны условия их обитания и чем слабее между ними обмен особями.
Гомеостаз популяций
Необходимо подчеркнуть принципиальное теоретическое отличие этого термина от классического дарвиновского понимания адаптации. Долгое время подразумевалось, что адаптации – это прежде всего изменения биологических признаков организмов. Именно эти изменения и являлись яркими доказательствами отбора, который представляет собой важнейший процесс, обеспечивающий существование популяций и видов в постоянно меняющейся среде обитания. Однако в процессе популяционных исследований выяснилось, что подчас более важную роль играет поддержание неких базовых свойств. Такое поддержание основных характеристик популяции называется популяционным гомеостаз.
Базовыми свойствами популяций являются численность и изменчивость популяции. В свою очередь, поддержание популяционного гомеостаза и обеспечение популяционного уровня адаптации возможно благодаря наличию популяционной разнокачественности. Эту особенность популяций можно сформулировать как наличие в популяции особей с различными значениями важных количественных признаков (плодовитость, термоустойчивость, размеры тела) и, соответственно, обладающими дифференциальной выживаемостью в различных экологических условиях. Тогда процесс поддержания гомеостаза численности можно описать как регулирование численности популяции благодаря дифференциальному выживанию особей при динамике условий жизни.
Готовые работы на аналогичную тему
Популяционная стабильность характеризуется не только поддержанием постоянства численности, но и обеспечением стабильности изменчивости биологических признаков. Слишком высокая изменчивость количественных признаков, так же, как и слишком низкая представляет реальную угрозу популяционному гомеостазу.
Именно такие признаки являются показателем состояния особей и популяции в целом. Есть разные пути, регулирующие численность:
Гомеостаз популяций
Поддержание определенной численности или равновесное состояние называется гомеостазом популяции. В основе гомеостаза популяции лежит равновесие между ее биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей среды.
Совокупность всех факторов, способствующих увеличению численности популяции, называется биотическим потенциалом. Сочетание лимитирующих факторов называется сопротивлением среды.Изменение численности популяции происходит в результате изменений рождаемости и смертности.
Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности. Зависимые факторы с изменением плотности изменяется, а независимые факторы остаются постоянными при изменении плотности популяции. К независимым от плотности популяции факторам относятся абиотические факторы; тепло, влага, свет, ветер и т. д. Например, температура, влияя на скорость роста, развития, размножения, расселения растений никак не зависит от того мало или много их, то есть от их плотности. К зависимым от плотности популяции факторам относятся взаимодействия между особями и между особями и средой обитания. Например, при высокой плотности популяция, истощает запас пищи или корма,заполняются все подходящие для размножения и отдыха места, повышается численность хищников, ускоряется распространение болезней.
От плотности может зависеть и смертность. Смертность, зависимая от плотности, может регулировать численность. Например, часто гибнут птенцы птиц, если их много, а ресурсов для них не хватает.
Формы существования особей в популяции. Формы существования особей в популяции различны:
Одиночный образ жизни. Особи популяции обособлены и независимы друг от друга. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как становится невозможным размножение. Однако для некоторых видов характерны очень слабые контакты между совместно живущими особями. Такой образ жизни характерен для водных обитателей с наружным способом оплодотворения, когда нет необходимости в непосредственной встрече партнеров, божьих коровок, жужелиц, бабочек крапивниц и др.
У видов с одиночным образом жизни образуются временные скопления в местах зимовок, в период размножения, например у полихет или устриц такие скопления могут быть постоянными, так как тогда увеличивается шанс оплодотворения половыми продуктами, выбрасываемыми в воду, но такие агрегации не сопровождаются установлением отношений, каждое животное независимо.
Родительские пары могут создаваться на короткий или длительный срок, а у некоторых видов – на всю жизнь. Глухари, тетерева не образуют устойчивых семейных пар. На долгие годы сохраняются семейные пары у лебедей, голубей, журавлей, волков.
Период выбора полового партнера сопровождается брачным поведением: танцы, особые позы, «ухаживания», которые предотвращают агрессивные и оборонительные реакции особей противоположного пола, что приводит к синхронизации процессов полового созревания.
Выбор половых партнеров в популяциях животных сопровождается усилением конкурентных отношений: драки самцов, ритуальные демонстрации другие типы поведения, направленного на устранение конкурентов.
Семейный образ жизни усиливает связи между родителями и их потомством: забота об отложенных яйцах, о детенышах. У птиц она продолжается до поднятия птенцов на крыло, детеныши тигров воспитываются в семье до наступления их половой зрелости. Различают семьи отцовского, материнского и смешанного типов, в зависимости от того, кто из родителей берет на себя заботу о потомстве. При семейном образе жизни территориальное поведение выражено наиболее ярко: маркировка, ритуальные формы угроз и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства.
Дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях приводит к формированию более крупных объединений животных – колоний, стай, стад.
Колонии – групповые поселения оседлых животных, которые могут существовать длительное время или создаваться на период размножения (характерно для птиц: гуси, грачи, чайки, вороны, галки и др.) Сложные колонии возникают у общественных насекомых (пчелы, осы, муравьи, термиты). У членов колоний имеются определенные функции.
В колонии некоторые жизненные функции выполняются сообща, что увеличивает вероятность выживания отдельных особей. Чаще всего это защита от врагов и предупредительная сигнализация. Чайки, кайры, ласточки с шумом набрасываются на хищника; тревога, поднятая любой птицей, мобилизует остальных, сообща птицам удается изгонять даже крупных хищников.
В некоторых колониях сохраняются территориальные инстинкты – при выборе участков затеваются драки, а в других территориальные инстинкты не проявляются совсем.
Наиболее сложные колонии наблюдаются для общественных насекомых. В таких колониях-семьях насекомые выполняют сообща большинство основных функций: размножения, защиты, обеспечение кормом, строительство и т.п. При этом существует разделение труда и специализация отдельных особей. Члены колонии действуют на основе постоянного обмена информацией: позами, прикосновениями, движениями усиков, пахучими выделениями.
Таким образом, при усложнении колоний поведение особи, а иногда строение и физиология полностью подчиняются интересам всей колонии.
1. Эквипотенциальные стаи – без выраженного доминирования отдельных членов (рыбы, мелкие птицы, саранча);
2. Стаи с лидерами, где животные ориентируются на поведение одной или нескольких наиболее опытных особей. (У крупных птиц и млекопитающих встречаются стаи второго типа).
Существует постоянная сигнализация, звуковая или зрительная связь между особями в стаях оседлых птиц. Перепелки образуют на ночь кольцо «спина к спине».Волчьи стаи возникают для групповой охоты. В группе зверям удается справиться с крупными копытными, охота на которых в одиночку безрезультатна.
Стада – более длительные и постоянные объединения животных по сравнению со стаями. В основе группового поведения животных в стадах лежат взаимоотношения доминирования – подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями. Лидером становится более опытный член стада, все стадо действует как единое целое, подражая лидеру. Лидеры определяют направления перемещения, места кормления, реакцию на хищника и т.д.
Наибольшей сложностью отличается поведенческая организация стад с вожаками и иерархическим соподчинением особей. В отличие от лидеров вожаки характеризуются поведением, направленным непосредственно на активное руководство стадом: специальными сигналами, угрозами, прямыми нападениями. В стаде ранг каждой особи определяется многими причинами: возрастом, физической силой, опытом и наследственными качествами животного.
В стаде наблюдаются следующие виды доминирования: «линейный», «треугольный», деспотия. При линейном типе доминирования каждая последующая особь подчинена предыдущей, но главенствует над последующей (A®B®C). При треугольном типе одна особь (А) нападает на другую (В), другая на третью (С), третья на первую (А).Деспотия – доминирование одного животного над всеми остальными членами стада.
Стада могут быть смешанные (самцы, самки, детеныши) либо специализированы по половому признаку. Например, у слонов отдельно существуют женские стада с детенышами, отдельно мужские стада.
Биологический смысл иерархической системы доминирования-подчинения заключается в создании согласованного поведения всей группы, выгодного для всех ее членов. Причем, у некоторых млекопитающих, у самцов низших рангов возникает гипертрофия коры надпочечников, они не участвуют в размножении.
Эффект группы.Многие виды животных нормально развиваются только тогда, когда животные объединяются в довольно большие группы. Оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности организмов при совместном их существовании, получила название «эффекта группы». Эффект группы проявляется в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, повышении средней продолжительности жизни и т.д.
Например, бакланы могут существовать только в колонии, состоящей из не менее 10 000 особей и где на 1 м 2 приходится не менее 3 гнезд. Голуби некоторых пород не откладывают яйца, если не видят других птиц. Достаточно поставить зеркало перед самкой, чтобы она приступила к яйцекладке. Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Если таких животных заставить жить вместе у них повышается раздражительность, агрессивность, многие физиологические параметры отклоняются от оптимума.
Положительный эффект группы проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности популяции. Если животных становится слишком много, это грозит недостатком ресурсов среды. Тогда в силу вступают другие механизмы, приводящие к снижению численности особей.
Внутривидовые взаимоотношения:
Внутривидовой паразитизм. Различают эктопаразитизм и эндопаразитизм. Примером эктопаразитизма является рыба удильщик, самка носит на себе самца для оплодотворения. Примером эндопаразитизма является кольчатый червь борелия, самец которого живет внутри самки с той же целью.
Важным показателем является также фазовая изменчивость. Главной причиной является плотность особей в популяции. Чем выше степень стадности, тем ниже плодовитость. Изолированные самки азиатской саранчи откладывают 1000-1200 яиц, а находящиеся в сильной скученности – только 300. Однако у последних масса личинок значительно выше.
Вспышки численности грызунов прекращаются большей частью из-за таких эффектов скученности, как повышенная агрессивность вследствие усиленной секреции адреналина, вялости, каннибализма, недостатка ресурсов и т.д.
Территориальность. Это явление основано на врожденном стремлении особи к свободе передвижения на некоторой минимальной площади. Мечение и охрана участков, не допускающие размножения других особей, приводят к рациональному использованию территории.
Первая ступень к развитию территориальности – индивидуальное пространство, окружающее каждую особь. Вторая ступень – обороняемое место для жизни, отдыха или сна в середине зоны активности (у многих хищников).
Все рассмотренные примеры взаимодействия между членами популяции от прямого уничтожения до снижения воспроизводительных способностей представляют собой разные формы ограничения роста популяции.
Гомеостаз популяций
Поддержание определенной плотности получило название гомеостаза популяций. В основе способностей популяций к гомеостазу лежат изменения физиологических особенностей, роста, поведения каждой особи в ответ на увеличение или уменьшение числа членов популяции, к которой она принадлежит.
Механизмы популяционного гомеостаза зависят от экологической специфики вида, его подвижности, степени воздействия хищников и паразитов и др. У одних видов они могут проявляться в жесткой форме, приводя к гибели избытка особей, у других – в смягченной, например в понижении плодовитости на основе условных рефлексов.
Рис. 129. Самоизреживание в древесных насаждениях (по Г. Ф. Морозову, 1928):
слева – господствующие и угнетенные деревья в ельнике; справа – ход изреживания стволов с возрастом у сосны (1), березы (2) и ели (3)
К жестким формам внутривидовой конкуренции следует отнести, например, явление самоизреживания у растений (рис. 129). При большой густоте всходов часть растений неминуемо погибает в результате угнетения физиологически более сильными соседями. Уменьшение числа растений происходит, даже если высеянные семена генетически однородны. В этом случае, по-видимому, имеют значение разница в размерах семян, во времени появления всходов, детали микроокружения. В одном из опытов с клевером Trifolium subterraneum через 84 дня после появления всходов на участке в 1 м 2 из 1250 растений осталось 650, причем влияние вредителей было исключено.
Регуляция плотности популяции у растений ввиду особенностей их роста происходит обычно не только путем изменения численности особей на единице площади, но и путем изменения вегетативной мощности каждого. В загущенных посевах растения менее облиственны, с меньшим количеством побегов. Общая их масса при увеличении плотности посевов сначала возрастает пропорционально количеству высеянных семян, а затем остается на постоянном уровне, тогда как средняя масса отдельных особей соответственно уменьшается. В данном случае стабилизируется не число особей в популяции, а общая листовая фотосинтезирующая поверхность растений.
У животных жесткие формы регуляции плотности популяций проявляются обычно лишь в тех случаях, когда запасы пищи, воды или других ресурсов резко ограничены, а животные либо не способны в данный период к поискам ресурсов на другой территории, либо эти поиски неэффективны. Например, в небольших пресноводных водоемах, где нет других видов рыб, популяции окуня могут поддерживать свое существование и регулировать плотность за счет питания взрослых собственной молодью. Мальки же растут за счет мелкого планктона, к питанию которым крупные окуни не приспособлены. Каннибализм – не частое явление в популяциях животных.
Особый интерес представляют некоторые, сравнительно редкие виды, у которых способность к умерщвлению конкурентов внутри популяции закрепляется эволюционно в их поведении и даже морфологии. Подобные примеры встречаются среди насекомых.
Для паразитоидных перепончатокрылых, откладывающих свои яйца в яйца или личинки других насекомых, запас пищи в хозяине весьма ограничен и дает возможность развиться чаще всего лишь одной особи паразита. У ряда видов личинки первого возраста имеют челюсти, ненужные при питании содержимым яйца, но приспособленные для схваток с конкурентами. Нападение личинок друг на друга обычно происходит до того, как они начинают кормиться. После уничтожения конкурента личинка линяет и ее острые челюсти сменяются мягкими и бугорковидными (рис. 130). У тех видов, самки которых способны распознать уже зараженных хозяев и не откладывать яйца в них повторно, личинкам не приходится конкурировать между собой, и они лишены острых челюстей.
Рис. 130. Личинки паразитоидных перепончатокрылых:
1– Opius fletcheri; 2 – Galesus sylvestrii (a – первый возраст, б – второй возраст)
Групповые паразиты, откладывающие по нескольку яиц в одно насекомое, нередко обладают способностью соразмерять число яиц с величиной жертвы. Однако при недостатке хозяев возможно перезаражение обнаруженных паразитами, при этом обеспеченность потомства кормом снижается. В таких случаях наблюдается уменьшение размеров личинок. Вышедшие из них имаго откладывают вдвое-втрое меньше яиц при сокращенных сроках жизни. Например, у самых мелких наездников-браконид происходит полная редукция яичников.
Плотность популяции у паразитических перепончатокрылых может регулироваться также через изменения в соотношении полов, что влияет на численность следующего поколения. У многих видов сильно различается смертность самцов и самок при перенаселении. Например, у некоторых браконид доля самок составляет около 70 % при слабом заражении насекомых-хозяев и падает ниже 10 % – при сильном. Кроме того, соотношение полов регулируется поведением самок. Для многих видов наездников установлено, что в мелких хозяевах, представляющих малый запас корма, самки откладывают преимущественно неоплодотворенные яйца, из которых у перепончатокрылых развиваются самцы. При учащении контактов самок друг с другом или при восприятии следовых запахов, оставляемых другими самками, среди откладываемых яиц также увеличивается доля неоплодотворенных.
Среди механизмов, задерживающих рост популяций, у многих видов большую роль играют химические взаимодействия особей. Так, вода аквариума, в котором содержались дафнии, способна задерживать рост представителей того же вида и сохраняет эту способность в течение нескольких дней. Головастики выделяют в воду частицы белковой природы, которые задерживают рост других головастиков. Чем крупнее особь, тем сильнее она воздействует на более мелких, так как устойчивость к одной и той же концентрации ингибитора находится в прямой зависимости от размеров. Один крупный головастик Rana pipiens может задержать рост всех других в 75-литровом аквариуме. Поколение, вышедшее в близкие сроки из икры, отложенной в одном водоеме, вскоре разделяется на две размерные группы: более крупные, продолжающие расти головастики и мелкие, затормозившие свой рост из-за неблагоприятной для них концентрации метаболита. Экологическая выгода такого разделения популяции в том, что особи с наследственно более быстрым темпом роста, используя в полной мере кормовые ресурсы водоема, получают возможность быстро завершить метаморфоз и в популяцию вливается полноценное пополнение. Оставшиеся мелкие головастики, после того как первая партия покинет водоем и в нем снизится концентрация ингибитора, также имеют шансы увеличиться в размерах и достичь стадии метаморфоза, но значительно позже. Эту вторую часть пополнения можно рассматривать как своего рода резерв, который вливается в популяцию лишь при достаточно благоприятных условиях (если не пересохнет временный водоем, если в нем продолжится воспроизводство водорослей – основной пищи головастиков и т. п.).
Выделение в окружающую среду продуктов, задерживающих рост, обнаружено у многих растений и водных животных, особенно у рыб.
Другой механизм ограничения численности популяций – такие изменения физиологии и поведения при увеличении плотности, которые в конечном счете приводят к проявлению инстинктов массовой миграции. В результате происходит выселение большей части популяции за пределы территории, занимаемой в оседлый период. Особенно ярко это проявляется у насекомых, которым свойственна фазовость – резкое изменение морфологии и физиологии особей в зависимости от плотности популяции (рис. 131). У перелетной саранчи-шистоцерки в постоянных очагах ее обитания в Индии, Пакистане, Восточной Африке и Аравии при низкой численности личинки одиночной фазы имеют ярко-зеленую, а взрослые – серовато-зеленую или бурую окраску. В годы массового размножения, которое наступает при благоприятном сочетании погодных условий, саранча переходит в стадную фазу. Личинки приобретают ярко-желтую, с черными пятнами окраску, взрослая неполовозрелая шистоцерка интенсивно розово-лиловая, половозрелая – лимонно-желтая. Изменяется и морфология особей: удлиняются надкрылья, меняются формы переднеспинки, киля, пропорции конечностей и т. п. Переход из одной фазы в другую занимает около трех поколений. Процесс стимулируется зрительным восприятием особой своего вида и контактами при помощи усиков. Это вызывает в организме насекомых целую серию реакций, приводящих к гормональным перестройкам, в которых участвуют эндокринные железы.
Рис. 131. Нимфы V возраста саранчи-шистоцерки (по Н. С. Щербиновскому, 1952): слева – стадная форма; справа – одиночная форма
Стадная фаза отличается повышенной возбудимостью и чрезвычайной прожорливостью. Плодовитость самок снижается, но они откладывают яйца с большим содержанием питательных веществ. Стадная саранча все время находится в состоянии миграционной активности. Личинки двигаются скоплениями – кулигами, а взрослые гигантскими стаями разлетаются на сотни и тысячи километров от мест постоянного обитания (рис. 132). Так, в конце прошлого столетия масса одной из стай шистоцерки, перелетевшей через Красное море, была определена не менее чем в 44 млн т.
На границах своего временного ареала перелетная саранча не может размножаться, и эти очаги вскоре затухают. Стаи или погибают, или, постепенно разреживаясь, начинают откочевку к зоне постоянных очагов. В изреженных популяциях вновь происходит переход к одиночной фазе, через 2–3 промежуточных поколения. Таким образом, разлет стай саранчи не обеспечивает формирования новых постоянных популяций, а практически служит лишь механизмом снятия перенаселенности в местах, благоприятных для размножения. При этом гибнет гигантское количество насекомых. Стаи, несущие на своем пути неисчислимые бедствия, сами оказываются обреченными.
Рис. 132. Нашествие перелетной саранчи
Явление фазовости обнаружено не только у стадных саранчовых, но и у других беспозвоночных. У тлей увеличение плотности населения вызывает появление крылатой фазы и разлет насекомых с образованием новых поселений. Обычно тли дают несколько поколений бескрылых самок, но в условиях постоянного перенаселения крылатые самки развиваются в каждом поколении. У ряда амеб химические изменения состава водной среды, вызванные переуплотнением популяции, стимулируют переход в подвижную жгутиковую стадию. В результате происходит быстрое рассредоточение особей в пространстве.
Территориальное поведение животных, выработавшееся в ходе эволюции как система инстинктов, – наиболее эффективный механизм сдерживания роста численности популяции на данной площади. Мечение и охрана участков, не допускающие размножения на них «чужих» особей, приводят к рациональному использованию территории. Избыточная часть популяции при этом не размножается или вынуждена выселяться за пределы занятого пространства. Это же относится и к выведенному потомству, среди которого лишь некоторая часть вследствие естественной смертности взрослых занимает освобождающиеся участки.
Выселения как ответная реакция на растущую плотность популяции свойственны многим видам птиц и млекопитающих. Кроме обычной расселительной дисперсии молодняка, для ряда видов с резкими колебаниями численности характерны массовые перемещения – нашествия. Они возникают нерегулярно, лишь в годы вспышек размножения, и не имеют постоянного направления. Такие нашествия описаны, например, у тундровых леммингов, белок Сибири и Северной Америки и др. При нашествиях часть особей остается на месте, а среди эмигрантов преобладают молодые.
Повышение плотности популяции может сопровождаться такими изменениями в физиологии особей, которые ведут к снижению рождаемости и увеличению смертности. У млекопитающих известно явление стресса, которое впервые было описано в 1936 г. физиологом Г. Селье для человека. В ответ на отрицательное воздействие каких-либо факторов в организме возникают реакции двух типов: 1) специфические, зависящие от природы повреждающего агента (например, усиление теплопродукции при действии холода), и 2) неспецифическая реакция напряжения как общее усилие организма приспособиться к изменившимся условиям. Эта общая реакция складывается из ряда физиологических и морфологических изменений, которые постепенно развертываются как единый процесс. Реакция напряжения, или стресс, возникает в ответ на любые отрицательные воздействия среды, в том числе и на отклонение плотности популяции от оптимума.
Большую роль в развитии стресса играют сигналы коры головного мозга, меняющие активность гипоталамуса – центрального звена вегетативной нервной системы. В свою очередь, деятельность гипоталамуса вызывает изменения в функционировании гипофизарно-надпочечниковой гормональной системы. В состоянии стресса у животных сильно увеличивается кора надпочечников и повышается концентрация кортикостероидных гормонов, выделяемых этим органом, а также происходит целый ряд других изменений в гормональном равновесии организма. У самок в популяции учащаются нарушения овуляции, резорбция эмбрионов, рано прекращается лактация, угасают инстинкты заботы о потомстве и т. п., уменьшается число выводков и количество в них молодых. В конечном счете все это приводит к торможению роста популяции. У мышевидных грызунов, содержащихся в клетках одинаковых размеров, четко проявляется обратно пропорциональная зависимость между численностью зверьков в клетке и массой их репродуктивных органов. В состоянии стресса у животных даже при достаточном снабжении кормом понижается устойчивость к вредным воздействиям среды, что увеличивает смертность.
От плотности населения зависит в первую очередь поведение животных. У многих видов в условиях скученности повышается уровень агрессивности, меняется реакция на особей противоположного пола, молодняк и т. д.
Стресс-реакция как механизм, регулирующий рождаемость, особенно отчетливо проявляется у животных с хорошо выраженной системой иерархического подчинения в группах.
Реакция напряжения свойственна подчиненным животным; у них также тормозится воспроизводительная функция. Доминирующие особи стресс-реакции не проявляют. В переуплотненных популяциях стресс распространяется на большую часть особей и, по-видимому, тормозит размножение.
Стрессовое состояние не вызывает необратимых изменений в половой системе, а приводит лишь к временному гормональному блокированию ее функции. После устранения перенаселенности способность к размножению может восстановиться в короткие сроки.
Закономерности стресса, вызываемого перенаселением, изучают в основном на лабораторных животных. Однако многочисленные факты, зарегистрированные в природных популяциях, позволяют предполагать, что в естественных условиях стресс играет немалую роль в регуляции численности и структуры популяций и поведения млекопитающих (рис. 133).
Рис. 133. Зависимость интенсивности размножения от плотности населения в популяции малого суслика (по М. Р. Магомедову, 1995)
Рис. 134. Динамика численности сибирского лемминга на Аляске (по Bunnel et all., 1975)
Например, в динамике популяций ряда тундровых леммингов зарегистрированы правильные циклы трех-четырехлетней периодичности с амплитудой колебания до 600 крат (рис. 134). Фаза пика в таких колебаниях ограничена обычно одним сезоном, затем следуют резкий спад, фаза депрессии численности и последующего нарастания. При нарастании численности регистрируется увеличение плодовитости, повышение скорости созревания молодняка, усложнение возрастной структуры популяции, снижение смертности новорожденных. В период пика отмечается резкое снижение воспроизводства и одновременно увеличивается смертность во всех возрастных группах. В яичниках самок всех возрастов обнаруживаются серьезные деструктивные изменения, наблюдается массовая гибель фолликулов на ранних стадиях развития. Год-два после спада численности общая интенсивность размножения остается средней, а смертность высокой, а затем вновь все показатели размножаемости начинают расти. У зверьков, родившихся при низкой численности популяции, восстанавливается нормальное функционирование яичников.
На разных этапах этого цикла сильно меняется гормональное состояние зверьков, относящихся к разным генерациям. В пик численности отмечается избыточная активность адреналовой и щитовидной желез, что резко тормозит воспроизводительные функции организма. В ходе цикла у сменяющихся поколений меняется не только функционирование отдельных желез, но и всей эндокринной системы животных. Через несколько поколений, в период минимума численности, состояние эндокринной системы нормализуется и обеспечивает восстановление эффективности процесса размножения. Конкретные причины таких гормональных различий у разных поколений связаны с тем, что жизнеспособность и эндокринные особенности организма формируются в эмбриональный период и во многом определяются физиологическим состоянием родителей.
Таким образом, динамику численности леммингов можно представить как авторегулируемый процесс, в котором большую роль играют эндокринные механизмы.
Все рассмотренные выше примеры взаимодействия между членами популяции, от «жестких» форм – прямого уничтожения одной особью другой – до снижения воспроизводительных способностей как условного рефлекса на повышение частоты контактов, представляют собой разные формы ограничения роста популяций. Эти тормозящие механизмы включаются до полного истощения ресурсов среды в ответ на сигналы, свидетельствующие об угрозе перенаселения.
Степень развития механизмов популяционного гомеостаза находится также в тесной связи с тем, насколько влияют на популяцию другие виды: конкуренты, хищники, паразиты. Общая регуляция численности популяций в природных сообществах происходит в результате сложных межвидовых и внутривидовых взаимоотношений.