что накапливается в эндосперме
Bio-Lessons
Образовательный сайт по биологии
Строение семян двудольных и однодольных растений
Признаки двудольных и однодольных растений
Семена цветковых растений всегда находятся внутри плода (покрыты околоплодником). Данный признак определяет второе название цветковых растений — покрытосеменные.
Цветковые растения принято подразделять на два класса:
двудольные и однодольные.
Основные отличия: строение корневой системы, форма листовых пластинок, жилкование листьев, количество лепестков, наличие камбия и др.
Главное отличие — строение семени. У двудольного растения зародыш имеет — 2 семядоли, у однодольного — 1 семядоля.
Рис.1 Признаки двудольных и однодольных растений
Строение семени двудольного растения
Семя фасоли является хорошим примером для изучения семени двудольного растения. Полностью созревшее семя покрыто кожурой, имеет 2 семядоли и зародыш. Своей формой семя фасоли напоминает почку животного.
Строение семени фасоли (продольный разрез)
На внутреннем изгибе семени фасоли имеется рубчик — место прикрепления семени к стенке плода. Рядом с рубчиком есть небольшое отверстие, через которое в семя попадают воздух и вода.
Кожура семени плотная и прочная, с гладкой блестящей поверхностью, разнообразной окраски. Она предохраняет семя от высыхания, преждевременного прорастания, повреждений и загнивания.
Если убрать кожуру (она легко снимается с набухшего в воде семени), то внутри можно различить 2 семядоли.
У двудольных растений (подсолнечник, дыня, арбуз, тыква, огурец, дуб, помидор и др.) питательные вещества, необходимые зародышу, накапливаются в семядолях. Если отделить семядоли фасоли друг от друга, можно увидеть на одной из них зародыш.
Зародыш состоит из первичного (зародышевого) корешка, первичного (зародышевого) стебля и почечки.
Строение семени однодольного растения
В качестве семени однодольного растения рассмотрим предварительно замоченную (набухшую) зерновку пшеницы.
Зерновка, как и семя фасоли, покрыта снаружи плотной кожурой. При созревании тонкая стенка плотно срастается с семенной кожурой и не отделяется от нее, сколько бы времени ни замачивалась зерновка.
Поскольку кожура не отделяется так легко, как у фасоли, зерно разрезают вдоль на две части. Значительная часть зерновки занята эндоспермом.
Рис.3 Строение зерновки пшеницы (продольный разрез)
В его клетках накапливаются крахмал, белки, жиры. В нижней части зерновки располагается зародыш, отделенный от эндосперма семядолей (у злаков семядолю называют еще щитком).
Семядоля (она прощупывается в виде опоясывающего бугорка на поверхности целого зерна) не имеет питательных веществ. Она защищает зародышевую почку. Через нее из эндосперма к зародышу поступают питательные вещества.
Однодольные растения бывают с ярко окрашенными цветками (орхидеи, ирисы) или мелкими и невзрачными, часто без околоцветника (злаки, осока).
Растительные ткани
Органы растений
Все цветковые растения делят на два класса: Двудольные и Однодольные.
Сперматогенез. Всё, что вы хотели знать, но боялись спросить!
Сперматогенез. Всё, что вы хотели знать, но боялись спросить!
Автор
Редакторы
Статья на конкурс «Био/Мол/Текст»: Наш организм — это сложнейшая машина с многочисленными уровнями регуляции, но начиналось все когда-то всего лишь со слияния двух клеток: сперматозоида и яйцеклетки. Что же в них такого особенного, что вместе они способны дать начало новому организму? В этой статье мы поговорим про детство, отрочество и юность сперматозоидов, узнаем, какие трудности нужно пережить, чтобы стать одной из самых специализированных клеток организма, на примере сперматогенеза мышей.
Конкурс «Био/Мол/Текст»-2020/2021
Эта работа опубликована в номинации «Наглядно о ненаглядном» конкурса «Био/Мол/Текст»-2020/2021.
Генеральный партнер конкурса — ежегодная биотехнологическая конференция BiotechClub, организованная международной инновационной биотехнологической компанией BIOCAD.
Спонсор конкурса — компания SkyGen: передовой дистрибьютор продукции для life science на российском рынке.
Спонсор конкурса — компания «Диаэм»: крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.
Перед тем, как разглядывать детали сперматогенеза, давайте взглянем на картину в целом [1]. Начнем совсем издалека — со строения генома. В нашем геноме 46 хромосом, из них 2 хромосомы половые (X и Y хромосомы), а остальные 22 пары — аутосомы. Это так называемый диплоидный набор — 2n. Он получается при слиянии яйцеклетки и сперматозоида, которые несут в себе гаплоидные наборы хромосом — n (22 аутосомы, по одной из каждой пары, и одну половую). Именно поэтому в каждом ребенке есть черты отца и матери. Изначально сперматогенез начинается со сперматогоний, исходных половых клеток с диплоидным набором хромосом (2n). Дальнейшие деления сперматогоний приводят к образованию сперматоцитов и именно сперматоциты вступают в мейоз, в результате которого образуются клетки с гаплоидным набором хромосом. Такие клетки называют сперматидами, они имеют круглую форму и внешне сильно отличаются от зрелых сперматозоидов. Поэтому в течение последней части сперматогенеза (ее еще называют спермиогенезом) происходит множество морфологических изменений и образуются зрелые сперматозоиды.
Однако есть еще пара важных вопросов, которые нам важно прояснить, прежде чем приоткрывать занавесу тайн сперматогенеза. В качестве модельного организма мы возьмем мышей, поскольку основные исследования по изучению сперматогенеза проводятся именно на них. И первый важный вопрос: а где же происходит вся эта вакханалия? Для сперматогенеза существует специальный парный орган — тестикулы (семенники). Внутри тестикул млекопитающих можно обнаружить семенные канальцы и межклеточное пространство. В тестикулах также присутствуют кровеносные и лимфатические сосуды, нервные клетки. В межклеточном пространстве обнаружены макрофаги, значительная часть которых находится на поверхности семенных канальцев.
Наиболее распространенным типом клеток, расположенных в межклеточном пространстве, являются клетки Лейдига, они секретируют тестостерон и другие андрогенные соединения. Эта функция важна тем, что способствует развитию вторичных половых признаков и обеспечивает нормальное течение сперматогенеза.
Семенные канальцы имеют U-образную форму, их внутренняя поверхность выстлана семенным эпителием, в котором протекает сперматогенез. Зрелые сперматозоиды попадают в просвет семенных канальцев, далее они направляются в средостение и затем накапливаются в эпидидимисе.
В семенном эпителии помимо половых клеток присутствуют клетки Сертоли, они окружают половые клетки, защищают их и обеспечивают питательными веществами. Плотные контакты между клетками Сертоли образованы мультибелковым комплексом, который прочно соединяет клетки друг с другом, в результате чего образуется гемато-тестикулярный барьер. Этот барьер отделяет клетки на поздних стадиях от кровеносных и лимфатических сосудов, что позволяет избежать аутоиммунной реакции. Подробности про гемато-тестикулярный барьер можно узнать в статье «Сперматогенез: через тернии к звездам» [2].
Теперь поговорим немного о том, что же мы хотим получить в конце нашего пути. Зрелый сперматозоид состоит из двух основных частей: это голова и хвост (флагелла) [1]. Отличительной особенностью сперматозоидов грызунов является крюкообразная голова, в то время как у копытных, плотоядных и приматов она округлая. В голове сперматозоида находится ядро, претерпевающее значительные изменения, о которых мы поговорим позже. Еще одним важным элементом, находящимся в голове сперматозоида, является акросома. Это мембранный пузырек с ферментами, который образуется из комплекса Гольджи. Его звездный час наступает при взаимодействии яйцеклетки со сперматозоидом: ферменты высвобождаются, растворяя оболочку яйцеклетки и помогая сперматозоиду проникнуть внутрь.
Для того чтобы добраться до яйцеклетки, у сперматозоида есть хвост (флагелла), который обеспечивает его подвижность [3]. Структурной основой флагеллы является аксонема — сложный комплекс на основе микротрубочек из белка тубулина. Микротрубочки образуют так называемую структуру 9×2+2: 9 дублетов микротрубочек располагаются по кругу, а в центе находятся две одиночные микротрубочки. От одного дублета к другому направлены динеиновые ручки, они обеспечивают скольжение дублетов относительно друг друга. Такое скольжение позволяет хвосту изгибаться в разных направлениях, в итоге его движение происходит по траектории, напоминающей воронку. С центральными микротрубочками дублеты связаны через белковые комплексы, которые называют радиальными спицами.
В хвосте сперматозоида на основе структурных различий выделяют несколько частей.
Самая ближняя к голове часть — соединительная. Именно в ней находится базальная пластинка, через которую происходит связь хвоста с головой.
За ней следует промежуточная часть, где находится митохондриальная спираль, состоящая из 50–75 митохондрий, вокруг которых вытягиваются 9 наружных плотных волокон. Митохондрии поставляют энергию для биения жгутика. Наружные плотные волокна представляют собой белковый комплекс, выполняющий структурную функцию. Промежуточная часть отделена от главной анулусом. Эта кольцевая структура помогает регулировать транспорт белков внутри хвоста.
В главной части уже нет митохондрий, снаружи появляется волокнистая оболочка, которая представляет собой две колонны. Колонны расположены вместо 3 и 8 наружных плотных волокон и соединены серией поперечных ребер. Колонны и ребра играют не только структурную функцию, предполагается, что они служат каркасом, на котором закрепляются ферменты, участвующие в регуляции созревания сперматозоида, подвижности хвоста и различных сигнальных путях.
Самой последней является концевая часть, где располагается аксонема и концы наружных плотных волокон и волокнистой оболочки.
Теперь мы вооружены и готовы начать наше путешествие! Первым делом познакомимся со сперматогониями — неспециализированными диплоидными клетками, с которых начинается сперматогенез.
Вначале было описано всего два типа сперматогоний [4], [5]. У первого, сперматогоний типа A, не обнаружили гетерохроматин в ядре, в то время как у второго, типа B, в ядре присутствовал гетерохроматин. Вскоре после этого был обнаружен тип сперматогоний с промежуточным количеством гетерохроматина — такие клетки были названы промежуточными (In) сперматогониями.
Что это значит для нас? Хроматин может находиться в активном состоянии или неактивном, активный хроматин мы называем эухроматином, а неактивный — гетерохроматином. Поскольку сперматогонии еще не определились со своей будущей профессией, то они себя не ограничивают и хранят генетический материал в активном состоянии. Однако решив стать зрелым сперматозоидом, сперматогония выбирает свой путь и знает, в каком направлении развиваться, поэтому всю ненужную для этого генетическую информацию переводит в неактивное состояние — гетерохроматин. Таким образом, увеличение количества гетерохроматина говорит нам об увеличении специализации клетки.
На данный момент обнаружено еще больше стадий, через которые проходят сперматогонии перед образованием сперматоцитов: от типа А через промежуточные в тип В [6]. Все начинается с деления сперматогоний As. Дочерние клетки могут мигрировать и стать двумя новыми одиночными стволовыми клетками, или могут оставаться вместе, соединенные межклеточным мостиком, поскольку цитокинез не завершен, и стать парой клеток Apr. Затем пара делится дальше, образуя цепочку из четырех. Затем сперматогонии Aal дифференцируются в так называемые сперматогонии A1, которые являются первым типом «дифференцирующихся» сперматогоний. У млекопитающих обычно шесть поколений дифференцирующихся сперматогоний делятся синхронно и на последнем своем делении производят сперматоциты.
Сперматогония типа В дает начало прелептотеновым сперматоцитам, которые вступают в мейоз, необходимый для получения гаплоидных клеток [7]. Мейоз состоит из двух последовательных клеточных делений без промежуточной S-фазы. Профаза первого мейоза удлинена и ее разделяют на последовательные стадии: лептотена, зиготена, пахитена и диплотена. Во время лептотены происходит конденсация ДНК, в зиготене гомологичные хромосомы соединяются и компактизируются. На стадии пахитены происходит кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами с образованием новых комбинаций генов. Этот процесс повышает наследственную изменчивость, благодаря которой происходит эволюция. В диплотене происходит частичная деконденсация хромосом и экспрессия генов, необходимых для дальнейших процессов. На этом профаза заканчивается. Далее хромосомы расходятся к полюсам клетки и результатом первого деления первичных сперматоцитов с диплоидным набором хромосом (2n) становятся вторичные сперматоциты с гаплоидным набором хромосом (n). При втором делении к полюсам клетки расходятся хроматиды, и после второго деления мейоза образуются круглые сперматиды.
Со стадии круглых сперматид начинается спермиогенез. Клетки больше не делятся, во время спермиогенеза происходит лишь усложнение их структуры, образуется хвост и сперматозоид приобретает знакомый нам вид [3].
Как мы уже знаем, круглые сперматиды образуются после мейотического деления сперматоцитов. Затем во время шага 2–3 аксонема начинает удлиняться и достигает почти полной длины. В это время она окружена жгутиковой мембраной — продолжением клеточной плазматической мембраны. Также во время стадии 2–3 на дистальном конце жгутика начинают формироваться предшественники колонн. Столбцы фиброзной оболочки и ребра впоследствии собираются в дистально-апроксимальном направлении — в том направлении, которое станет основной частью сперматозоидов. Между этапами 6 и 7 базальное тело с прикрепленной аксонемой перемещается к ядру и тянет за собой плазматическую мембрану, после чего плазматическая мембрана окружает промежуточную часть жгутика. На этапе 8 внешние плотные волокна начинают собираться вдоль дублетов микротрубочек аксонемы от промежуточной части к концу хвоста, в конечном итоге растягиваясь по всей длине, но не достигая своего полного диаметра до этапа 16. Также на этапе 8 из комплекса Гольджи образуется акросома. Параллельно с этим образуется манчета [8] — напоминающая юбку структура из микротрубочек и актиновых филаментов, играющая важную роль в транспорте белков из головы в хвост.
На этапе 9 ядро начинает удлиняться и конденсироваться, благодаря этому клетки на дальнейших стадиях называют элонгированными сперматидами. В обычном состоянии ДНК в ядре упакована с помощью белков гистонов, однако для более плотной упаковки гистоны замещаются на протамины [9]. Поскольку протамины несут больше положительных зарядов, отрицательно заряженная ДНК упаковывается еще более плотно, что позволяет уменьшить риск повреждения генетической информации до слияния сперматозоида с яйцеклеткой. Однако при такой плотной упаковке не происходит транскрипция, поэтому все необходимые РНК синтезируются заранее и хранятся в виде рибонуклеопротеиновых комплексов. Также на 9 стадии начинает формироваться анулус и окружает аксонему у ее основания. На шаге 15 анулус мигрирует дистально вдоль аксонемы к будущему месту соединения промежуточной и главной частей. Анулус представляет собой структуру в форме кольца, которая разделяет промежуточную и главную часть хвоста, тем самым участвуя в регуляции транспорта. В начале этапа 15 митохондрии в развивающейся промежуточной части мигрируют к аксонеме и конденсируются вокруг нее и внешних плотных волокон. На этапе 16 избыточная цитоплазма удаляется как остаточное тело. Затем зрелые сперматозоиды попадают в просвет и выходят из тестикул.
Зрелые сперматозоиды попадают в эпидидимис (придаток яичка). Сперматозоиды передвигаются за счет биения ресничек эпителия, при этом созревание сперматозоидов продолжается, они приобретают подвижность [10]. В итоге в эпидидимисе происходит накопление и хранение зрелых сперматозоидов. Около 23×10 6 сперматозоидов находится в эпидидимисе мышей, из которых 73% имеют нормальное строение, а остальные не пережили путешествие так успешно, и у них наблюдаются различные дефекты (отсутствие подвижности, наличие двух голов и т.д.).
В заключение хочется отметить, что различные поколения половых клеток связаны не случайным образом, а образуют клеточные ассоциации фиксированного состава. Так, например, сперматиды на данном этапе спермиогенеза всегда связаны с одними и теми же типами сперматоцитов и сперматогоний [11]. В определенный момент времени в семенном эпителии находится 3–4 типа клеток. В связи с этим у мышей выделяется 12 типов поперечных срезов семенного эпителия.
Как образуются и устроены семена: процесс образования, особенности строения, специфика классификации
Как образуются семена растения?
Процесс образования семени
Семя представляет собой зачаток нового организма.
После того как произошло двойное оплодотворение, из семенного зачатка образуются семена. Семя состоит из зародышевого мешка и питательных веществ. У семян есть специальная защита в виде семенной кожуры, которая оберегает их от механических повреждений.
Деление ядер происходит в цитоплазме зародышевого мешка. Осуществляется образование множества клеток и, соответственно, формирование многоклеточного организма, который называется эндоспермом. В клетках эндосперма находятся питательные вещества, которые заполняют весь зародышевый мешок.
Развитие зародыша происходит из оплодотворенной яйцеклетки. Вторичное ядро зародышевого мешка служит основной для развития эндосперма. Эндосперм — питание для зародыша.
Как образуется зародыш растения
Первое митотическое деление эндосперма образует два ядра. Первое ядро располагается на микропилярном полюсе недалеко от зиготы, а второе — мигрирует в область халазы (халазальный полюс).
Деление эндосперма в этих двух точках не одновременное. В микропилярной зоне деление более интенсивное, чем в халазной зоне. Все потому, что ядра в микропилярной зоне более мелкие, чем в халазной зоне. Еще одна причина различий в темпах деления — в способе деления. В микропиялрной зоне ядра делятся с помощью митоза, а в халазной — с помощью митоза и амитоза.
Развитие зародыша начинается с митоза. В конце телофазы в процессе деления ядра происходит закладка горизонтальной перегородки, в результате чего образуются 2 клетки: базальная (из нее формируется подвесок) и апикальная (из нее формируется сам зародыш).
Клетки подвеска выполняют трофическую функцию и формируют гаусторию: они внедряются в ткань нуцеллуса и берут оттуда питательные вещества, с помощью которых формируют зародыш. Кроме того, функция подвеска — продвижение зародыша в центр зародышевого мешка к ядрам эндосперма.
Особенности строения семени
Семя развивается из семяпочки. Постепенно оно разрастается, формируются другие составные части семени. Зрелое семя включает:
Непосредственно в зародыше есть зародышевый корешок, зародышевый стебелек и почка с листочками.
В некоторых случаях кожура семени образует волоски, шипы, крылья, хохолки.
Семя также включает перисперм и эндосперм.
Перисперм — запасающая диплоидная ткань семени, которая служит для скапливания питательных веществ.
Перисперм появляется из нуцеллуса.
Эндосперм — крупноклеточная запасающая ткань, которая является главным источником питания для зародыша в развитии.
С помощью эндосперма зародыш получает необходимые вещества. Эндосперм также выполняет функцию резервуара для хранения питательных веществ.
Специфика классификации семян
Семена делятся на мучнистые и масличные на основании отложения и состава питательных веществ и наличию питательной ткани.
Мучнистые — семена, в которых больше таких питательных веществ как белок и крахмал.
Масличные — семена, состоящие из полу-клетчатки.
Также семена делят по такому критерию как локализация питательных веществ. Помимо эндосперма, питательные вещества могут накапливаться и в других местах.
Эндоспермные семена включают три компонента: сам эндосперм, зародыш и кожуру.
Эндоспермные семена встречаются у двудольных и односемядольных растений.
Эндосперм в периспермных семенах тратится на формирование зародыша. Такой тип семени можно обнаружить, к примеру, у гвоздичных. Эндопериспермные семена — довольно редкое явление: они состоят из зародыша, эндосперма и периспермия.
Пример эндопериспермных семян — лотос и мускатный орех.
Если эндосперма и перисперма нет, то семя включает только зародыш: он занимает все пространство в зародышевом мешке. Питательные вещества размещаются в семядолях зародыша. Семя состоит из зародыша и семенной кожуры.
Пример семян без эндосперма и перисперма — тыквенные, бобовые, розоцветные, буковые, ореховые и др.
Что накапливается в эндосперме
Функции семени
Отделяясь от материнского организма, семя может прорасти и дать начало новому растению.
Благодаря семенам, некоторые из которых имеют воздушные мешки, дочерние растения могут расти на расстоянии десятков километров от материнского. Прорастая на новых территориях, они занимают их и распространяются.
Семя выживает при таких неблагоприятных факторах, где листостебельное растение погибло бы. Именно семя дает возможность выжить зародышу растения во время зимнего холода, недостатка влаги, летнего зноя.
Строение семени
Прорастание семени
При этом вода поступает через семявход внутрь семени. Как только это происходит, питательные вещества начинают растворяться в воде, и становится возможным их усвоение для зародыша. При полном погружении в воду, в которой мало растворенного кислорода (кипяченая вода), семена могут погибнуть из-за нехватки кислорода.
Как видно из картинки выше, удаление семядоли значительно замедляет рост и развитие растения (у 1 и 2 растения слева). У растения справа (3) сохранены обе семядоли, оно опережает в росте и развитие растение (2).
В данном случае руководствуются общим правилом: чем меньше семена, тем более поверхностно их закладывают. Семена фасоли закладывают на 4-5 см, а очень мелкие семена, не закапывая, сеют на самой поверхности почвы: семена земляники, мака, мяты, наперстянки, подорожника.
Типы прорастания семян
При надземном типе прорастания семядоли с почкой выносятся в воздушную среду над поверхностью почвы и становятся первыми фотосинтезирующими листьями (зародышевые листья). Такой тип прорастания имеется у редьки, тыквы, фасоли, огурцов, лука, капусты, томатов.
Семядоли не выносятся на поверхность почвы, а остаются в ней. Поверхности почвы достигает только почка с первыми листьями. Характерно для гороха, дуба, лещины, пшеницы.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.